Главная Бытовые

Все о листьях растений. Форма листовой пластинки. Функции листьев, их роль в жизнедеятельности растений

Строение листовой пластинки. Показаны палисадная (сверху, плотно упакованные клетки) и губчатая (снизу, рыхло расположенные клетки) части мезофилла, расположенные между верхним и нижним эпидермальными слоями

Как правило, лист состоит из следующих тканей:

Эпиде́рмис - слой клеток , которые защищают от вредного воздействия среды и излишнего испарения воды. Часто поверх эпидермиса лист покрыт защитным слоем восковидного происхождения (кутикулой).
Мезофи́лл , или паренхи́ма - внутренняя хлорофиллоносная ткань, выполняющая основную функцию - фотосинтез.
Сеть жи́лок , образованных проводящими пучками, состоящими из сосудов и ситовидных трубок, для перемещения воды , растворённых солей , сахаров и механических элементов.
У́стьица - специальные комплексы клеток, расположенные, в основном, на нижней поверхности листьев; через них происходит испарение воды и газообмен .

Эпидермис

Растения в умеренных и северных широтах, а также в сезонно-сухих климатических зонах могут быть листопадными , то есть их листья с приходом неблагоприятного сезона опадают либо отмирают. Этот механизм имеет название сбрасывания или опадания . На месте опавшего листа на веточке образуется рубец - листовой след . В осенний период листья могут окраситься в жёлтый, оранжевый или красный цвет, так как с уменьшением солнечного света растение уменьшает выработку зелёного хлорофилла, и лист приобретает окраску вспомогательных пигментов, таких как каротиноиды и антоцианы .

Жилки

Жилки листа являются сосудистой тканью и расположены в губчатом слое мезофилла. По рисунку разветвления жилки, как правило, повторяют структуру разветвления растения. Жилки состоят из ксилемы - ткани, служащей для проведения воды и растворённых в ней минеральных веществ, и флоэмы - ткани, служащей для проведения органических веществ, синтезируемых листьями. Обычно ксилема лежит поверх флоэмы. Вместе они образуют основную ткань, называемую сердцевиной листа .

Морфология листа

Хвоя ели канадской (Picea glauca )

Основные типы листьев

Листовидный отросток у определённых видов растений, таких как папоротники .
Листья хвойных деревьев, имеющих игловидную либо шиловидную форму (хвоя).
Листья покрытосеменных (цветковых) растений: стандартная форма включает в себя прилистник, черешок и листовую пластинку.
Плауновидные (Lycopodiophyta ) имеют микрофилловые листья.
Обвёрточные листья (тип, встречающийся у большинства трав)

Расположение на стебле

По мере роста стебля листья располагаются на нём в определённом порядке, который обусловливает оптимальный доступ к свету. Листья появляются на стебле по спирали, как по часовой стрелке, так и против неё, под определённым углом расхождения. В угле расхождения замечена точная последовательность Фибоначчи : 1/2, 2/3, 3/5, 5/8, 8/13, 13/21, 21/34, 34/55, 55/89. Такая последовательность ограничена полным оборотом в 360°, 360° x 34/89 = 137,52 или 137° 30" - угол, в математике известный под названием золотой угол. В последовательности номер даёт количество оборотов до того момента, пока лист не вернётся в своё первоначальное положение. Нижеприведённый пример показывает углы, при которых листья расположены на стебле:

Очередные листы расположены под углом 180° (или 1/2)
120° (или 1/3): три листа в обороте
144° (или 2/5): пять листьев за два оборота
135° (или 3/8): восемь листьев за три оборота

Обычно же листорасположение описывается при помощи следующих терминов:

Очерёдное (последовательное) - листья располагаются по одному (в очередь) на каждый узел.
Супроти́вное - листья располагаются по два на каждом узле и обычно перекрёстно-попарно, то есть каждый последующий узел на стебле развёрнут относительно предыдущего на угол 90°; либо двумя рядами, если не развёрнут, но имеется несколько узлов.
Муто́вчатое - листья располагаются по три и более на каждом узле стебля. В отличие от супротивных листьев, у мутовчатых каждый последующий завиток может находиться под углом 90° от предыдущего, а может и не находиться, вращаясь на половину угла между листьями в завитке. Следует однако учесть, что супротивные листья могут показаться мутовчатыми на конце стебля.
Розе́точное - листья, расположенные в розетке (пучок листьев, расположенных по кругу из одного общего центра).

Стороны листа

У любого листа в морфологии растений есть две стороны: абаксиальная и адаксиальная.

Абаксиа́льная сторона (от лат. ab - «от» и лат. axis - «ось») - сторона бокового органа побега (листа или спорофилла) растения, обращённая при закладке от конуса нарастания (вершины) побега. Другие названия - спинная сторона , дорзальная сторона .

Противоположная ей сторона называется адаксиа́льной (от лат. ad - «к» и лат. axis - «ось»). Другие названия - брюшная сторона , вентральная сторона .

В подавляющем большинстве случаев абаксиальная сторона - это поверхность листа или спорофилла, обращённая к основанию побега, однако изредка сторона, закладывающаяся абаксиально, разворачивается в процессе развития на 90° или 180° и располагается параллельно продольной оси побега или обращается к его вершине. Это характерно, например, для хвои некоторых видов ели.

Термины «абаксиальный» и «адаксиальный» удобны тем, что позволяют описывать структуры растений, используя само растение как систему отсчёта и не прибегая к двусмысленным обозначениям типа «верхняя» или «нижняя» сторона. Так, для побегов, направленных вертикально вверх, абаксиальная сторона боковых органов будет, как правило, нижней, а адаксиальная - верхней, однако если ориентация побега отклоняется от вертикальной, то термины «верхняя» и «нижняя» сторона могут ввести в заблуждение.

Разделение листовых пластинок

По тому, как листовые пластинки разделены, могут быть описаны две основные формы листьев.

Простой лист состоит из единственной листовой пластинки и одного черешка. Хотя он может состоять из нескольких лопастей, промежутки между этими лопастями не достигают основной жилки листа. Простой лист всегда опадает целиком.
Сложный лист состоит из нескольких листочков , расположенных на общем черешке (который называется рахис ). Листочки, помимо своей листовой пластинки, могут иметь и свой черешок (который называется черешочек , или вторичный черешок ). В сложном листе каждая пластинка опадает отдельно. Так как каждый листочек сложного листа можно рассматривать как отдельный лист, при идентификации растения очень важно определить местонахождение черешка. Сложные листья являются характерными для некоторых высших растений, таких как бобовые .
- У пальчатых (или лапчатых ) листьев все листовые пластинки расходятся по радиусу от окончания корешка подобно пальцам руки. Главный черешок листа отсутствует. Примерами таких листьев может служить конопля (Cannabis ) и конский каштан (Aesculus ).
- У перистых листьев листовые пластинки расположены вдоль основного черешка. В свою очередь, перистые листья могут быть непарноперистыми , с верхушечной листовой пластинкой (пример - ясень , Fraxinus ); и парноперистыми , без верхушечной пластинки (пример - красное дерево , Swietenia ).
- У двуперистых листьев листья разделены дважды: пластинки расположены вдоль вторичных черешков, которые в свою очередь прикреплены к главному черешку (пример - альбиция , Albizzia ).
- У трёхлистных листьев имеется только три пластинки (пример - клевер , Trifolium ; бобовник, Laburnum )
- Перстонадрезные листья напоминают перистые, но пластинки у них не полностью разделены (пример - некоторые рябины , Sorbus ).

Характеристики черешков

Черешковые листья имеют черешок - стебелёк, к которому они крепятся. У щитовидных листьев черешок прикреплён внутри от края пластинки. Сидячие и обвивающие листья черешка не имеют. Сидячие листья крепятся прямо к стеблю; у обвивающих листьев листовая пластинка полностью либо частично обволакивает стебель, так что создаётся впечатление, что побег растёт прямо из листа (пример - Клейтония пронзённолистная, Claytonia perfoliata ). У некоторых видов акации , например у вида Acacia koa , черешки увеличены и расширены и выполняют функцию листовой пластинки - такие черешки называют филло́дии . На конце филлодия нормальный лист может существовать, а может и нет.

Характеристики прилистника

Прили́стник , присутствующий на листьях многих двудольных растений, является придатком на каждой стороне основания черешка и напоминает маленький листик. Прилистники могут опадать по мере роста листа, оставляя после себя рубец; а могут и не опадать, оставаясь вместе с листом (например, так происходит у розовых и бобовых).

Прилистники могут быть:

свободные
сросшиеся - слитые с основанием черешка
раструбовидные - в виде раструба (пример - ревень , Rheum )
опоясывающие основание черешка
межчерешковые, между черешками двух супротивных листьев
межчерешковые, между черешком и противолежащим стеблем

Жилкование

Существует два подкласса жилкования: краевое (основные жилки доходят до концов листьев) и дуговидное (основные жилки проходят почти до концов краёв листа, но поворачивают, не доходя до него).

Типы жилкования:

Сетчатое - локальные жилки расходятся от основных подобно пёрышку и разветвляются на другие маленькие жилки, таким образом создавая сложную систему. Такой тип жилкования типичен для двудольных растений. В свою очередь сетчатое жилкование делится на:
- Перисто-нервное жилкование - лист имеет обычно одну основную жилку и множество более мелких, ответвляющихся от основной и идущих параллельно друг к другу. Пример - яблоня (Malus ).
- Радиальное - лист имеет три основных жилки, исходящих от его основания. Пример - краснокоренник, или цеанотус (Ceanothus ).
- Пальчатое - несколько основных жилок радиально расходятся недалеко от основания черешка. Пример - клён (Acer ).
Параллельное - жилки идут параллельно вдоль всего листа, от его основания до кончика. Типично для однодольных растений, таких как злаки (Poaceae ).
Дихотомическое - доминирующие жилки отсутствуют, жилки разделяются на две. Встречается у гинкго (Ginkgo ) и некоторых папоротников.

Терминология листа

Терминология описания листа

Листья с разными формами. По часовой стрелке с правого угла: тройной лопастный, овальный с мелкопильчатым краем, щитовидный с пальчатым жилкованием, заострённый непарноперистый (в центре), перисторассечённый, лопастной, овальный с цельнокрайным краем

Форма листа

Игольчатая: тонкая и острая
Заострённая: клиновидная с длинной вершиной
Двоякоперистая: каждый листик перистый
Серцевидная: в виде сердца, лист крепится к стеблю в районе ямочки
Клинообразная: лист треугольный, лист крепится к стеблю на вершине
Дельтовидная: лист треугольный, крепится к стеблю в основании треугольника
Пальчатая: лист разделён на пальцевидные лопасти
Овальная: лист овальный, с коротким концом
Серповидная: в виде серпа
Веерообразная: полукруглая, или в виде веера
Стреловидная: лист в виде наконечника стрелы, с расширяющимися лопастями в основании
Ланцетная: лист длинный, широкий посередине
Линейная: лист длинный и очень узкий
Лопастная: с несколькими лопастями
Обратносердцевидная: лист в виде сердца, крепится к стеблю на выступающем конце
Обратноланцетовидная: верхняя часть шире, чем нижняя
Обратнояйцевидная: в виде слезы, лист крепится к стеблю на выступающем конце
Округлая: круглой формы
Овальная: лист овальный, яйцевидный, с заострённым концом в основании
Дланевидная: разделённая на много лопастей
Щитовидная: лист закруглённый, стебель крепится снизу
Перистая: два ряда листиков
- Непарноперистая: лист перистый с верхушечным листиком
- Парноперистая: лист перистый без верхушечного листика
Перисторассечённая: лист рассечённый, но не до середины
Почковидная: лист в форме почки
Ромбовидная: лист в форме ромба
Лопатовидная: лист в виде лопаты
Копьевидная: острая, с колючками
Шиловидная: в виде шила
Тройчатая: лист разделён на три листочка
Триждыперистая: каждый листочек в свою очередь делится на три
Однолопастная: с одним листиком

Край листа

Край листа часто является характеристикой рода растения и помогает определить вид:

Цельнокрайный - с гладким краем, без зубцов
Реснитчатый - с бахромой по краям
Зубчатый - с зубчиками, как у каштана . Шаг зубчика может быть большой и маленький
- Округлозубчатый - с волнообразными зубцами, как у

Все растения состоят из вегетативных и генеративных органов. Последние отвечают за размножение. У покрытосеменных растений это цветок. Он является Вегетативные органы растения - это корневая система и побеги. Корневая система состоит из главного корня, боковых и дополнительных. Иногда главный корень может быть невыраженным. Такая система называется мочковатой. Побеги состоят из стеблей, листьев и почек. Стебли обеспечивают транспорт веществ, а также поддерживают положение растения. Почки отвечают за образование новых побегов, а также цветков. Лист - самый важный орган растения, так как он отвечает за фотосинтез.

Как он устроен

Состоят из нескольких видов тканей. Давайте рассмотрим их подробнее.

С точки зрения гистологии

Сверху находится - эпидермис. Это слой толщиной в одну-две клетки с плотными оболочками, расположенными очень близко друг к другу. Эта ткань защищает лист от механических повреждений, а также препятствует чрезмерному испарению воды из органа. Кроме того, эпидермис участвует в газообмене. Для этого в ткани присутствуют устьица.

Сверху эпидермиса находится также дополнительный защитный слой, который состоит из воска, выделяемого клетками покровной ткани.

Под слоем эпидермиса находится столбчатая, или ассимиляционная паренхима. Это листа. В ней происходит процесс фотосинтеза. Клетки паренхимы расположены вертикально. В них содержится большое количество хлоропластов.

Под ассимиляционной тканью находится проводящая система листа, а также губчатая паренхима. - это ксилема и флоэма. Первая состоит из сосудов - мертвых клеток, соединенных вертикально друг с другом, не имеющих горизонтальных перегородок. По ксилеме вода с растворенными в ней веществами поступает в лист из корня. Флоэма же состоит из - удлинненных живых клеток. По этой проводящей ткани растворы транспортируются, наоборот, от листа к корню.

Губчатая ткань отвечает за газообмен и испарение воды.

Под перечисленными слоями находится нижний эпидермис. Он так же, как и верхний, выполняет защитную функцию. В нем тоже есть устьица.

Строение листьев

От стебля отходит черешок, на котором и крепится листовая пластинка - основная часть листа. От черешка к краям листа отходят жилки. Кроме того, в его соединениях со стеблем находятся прилистники. Сложные листья, примеры которых будут рассмотрены ниже, устроены таким образом, что на одном черешке находится несколько листовых пластин.

Какими бывают листья

В зависимости от строения можно выделить простые и сложные листья. Простые состоят из одной пластины. Сложный лист - тот, который состоит из нескольких пластин. Он может быть разнообразным по строению.

Виды сложных листьев

Существует несколько их типов. Факторами для разделения их на виды может служить количество пластин, форма краев пластин, а также форма листа. Она бывает пяти типов.

Форма листа - какой она бывает

Существуют такие ее типы:

стреловидная;
овальная;
кольцевидная;
линейная;
сердцевидная;
веерообразная (лист полукруглый);
заостренная;
игольчатая;
клинообразная (треугольный лист, крепится к стеблю на вершине);
копьевидная (острый с колючками);
лопатовидная;
лопастная (лист разделен на несколько лопастей);
ланцетная (длинный, широкий посередине лист);
обратноланцетовидная (верхняя часть листа шире, чем нижняя);
обратносердцевидная (лист в форме сердца, крепится к стеблю острым концом);
ромбовидная;
серповидная.

Сложный лист может иметь пластины любой из перечисленных форм.

Форма краев пластин

Это еще один фактор, который позволяет охарактеризовать сложный лист.

В зависимости от формы краев пластин листья бывают пяти видов:

зубчатые;
городчатые;
пильчатые;
выемчатые;
цельнокрайные.

Другие типы сложных листьев

В зависимости от количества пластин и их расположения, выделяют следующие виды сложных листьев:

пальчатые;
перистые;
двуперистые;
трехлистные;
перстонадрезные.

У пальчатых сложных листьев все пластины расходятся по радиусу от черешка, напоминая своим видом пальцы руки.

Перистые листья обладают листовыми пластинами, расположенными вдоль черешка. Они делятся на два типа: парноперистые и непарноперистые. У первых нет верхушечной пластины, их количество кратно двум. У непарноперистых верхушечная пластина присутствует.

У двуперистых листьев пластины располагаются вдоль вторичных черешков. Те же, в свою очередь, крепятся к главному.

Трехлистные обладают тремя пластинками.

Перстонадрезные листья подобны перистым.

Листья сложные - их жилкование

Существует три его типа:

идут ровно от основания листа к его краям по всей пластинке.
Дуговое. Жилки идут не ровно, а в форме дуги.
Сетчатое. Делится на три подвида: радиальное, пальчатое и перистонервное. При радиальном жилковании лист имеет три основных жилки, от которых отходят остальные. Пальчатое характеризуется наличием более трех основных жилок, которые разделяются недалеко от основания черешка. При перистонервном лист имеет одну основную жилку, от которой отходят остальные.

Наиболее часто сложный лист обладает сетчатым жилкованием.

Расположение листьев на стебле

И простые, и сложные листья могут располагаться по-разному. Существует четыре типа расположения:

Мутовчатое. Листья крепятся по три штуки к узкому стеблю - мутовке. Они могут быть перекрестными, при этом каждая мутовка относительно предыдущей повернута на 90 градусов. Растениями с таким расположением листьев являются элодея, вороний глаз.
Розеточное. Все листья находятся на одной и той же высоте и расположены по кругу. Такими розетками обладает агава, хлорофитум.
Последовательное (очередное). Листья крепятся по одному на каждый узел. Таким образом они располагаются у березы, пеларгонии, яблони, розы.
Супротивное. При таком типе расположения на каждом узле находится по два листа. Каждый узел обычно повернут относительно предыдущего на 90 градусов. Также листья могут располагаться двумя рядами без поворота узлов. Примерами растений с таким расположением листьев являются мята, жасмин, сирень, фуксия, яснотка.

Первые два типа листорасположения характерны для растений с простыми листьями. А вот вторые два вида могут относиться и к сложным листьям.

Примеры растений

Теперь давайте рассмотрим различные виды сложных листьев с примерами. Их выделяют достаточное количество. Растения со сложными листьями могут быть различных жизненных форм. Это могут быть и кусты, и деревья.

Очень распространенные растения со сложными листьями - ясени. Это деревья семейства маслиновых, класса двудольных, отдела покрытосеменных. Они обладают непарноперистыми сложными листьями, обладающими семью-пятнадцатью пластинами. Форма края - зубчатая. Жилкование - сетчатое. Листья ясеня используются в медицине в качестве мочегонного средства.

Ярким примером куста со сложными листьями можно назвать малину. Эти растения обладают непарноперистыми листьями с тремя-семью пластинами на длинных черешках. Тип жилкования - перистонервное. Форма края листа - городчатая. Листья малины также используются в народной медицине. В них содержатся вещества, обладающие противовоспалительным эффектом.

Еще одно дерево со сложными листьями - рябина. Листья у нее парноперистые. Количество пластин - около одиннадцати. Жилкование - перистонервное.

Следующий пример - клевер. Он обладает сложными тройчатыми листьями. Жилкование у клевера сетчатое. Форма края листа - цельнокрайные. Кроме клевера, тройчатыми листьями также обладает бобовник.

Сложными листьями также обладает такое растения, как альбиция. Она имеет двуперистые листья.

Еще один яркий пример растения со сложными листьями - акация. Этот куст обладает сетчатым жилкованием. Форма края - цельнокрайная. Тип листа - двуперистые. Количество пластин - от одиннадцати штук.

Еще одно растение со сложными листьями - земляника. Тип листа - трехлистные. Жилкование - сетчатое. Эти листья также применяются в народной медицине. Обычно при атеросклерозе и других сосудистых заболеваниях.

Заключение

В качестве вывода приведем обобщающую таблицу о сложных листьях.

Сложные листья, примеры, описание

Тип сложного листа	Описание	Примеры растений
Пальчатые листья	Пластины расходятся от черешка веером, напоминая пальцы человека	Каштан конский
Непарноперистые	Количество пластин нечетное, присутствует верхушечная. Все пластины располагаются вдоль основного черешка	Ясень, роза, рябина, акация
Парноперистые	Количество листовых пластин нечетное, верхушечная отсутствует. Все они располагаются вдоль основного черешка.	Горох, душистый горошек
Двуперистые	Пластинки крепятся на вторичные черешки, растущие из основного черешка.	Альбиция
Тройчатые (трехлистные)	Имеют три пластинки, которые отходят от основного черешка	Клевер, бобовник
Перстонадрезные	Пластинки устроены по типу перистых, но не разделены полностью	Рябина

Вот мы и рассмотрели строение сложного листа, его которые ими обладают.

Лист - это вегетативный орган растений, является частью побега. Функции листа - фотосинтез, испарение воды (транспирация) и газообмен. Кроме этих основных функций, в результате идиоадаптаций к различным условиям существования листья, видоизменяясь, могут служить следующим целям.

Накопления питательных веществ (лук, капуста), воды (алоэ);
защиты от поедания животными (колючки кактуса и барбариса);
вегетативного размножения (бегония, фиалка);
улавливания и переваривания насекомых (росянка, венерина мухоловка);
движения и укрепления слабого стебля (усики гороха, вики);
удаления продуктов обмена веществ во время листопада (у деревьев и кустарников).

Общая характеристика листа растения

Листья у большинства растений зеленые, чаще всего - плоские, обычно двустороннесимметричные. Размеры от нескольких миллиметров (ряска) до 10-15м (у пальм).

Лист формируется из клеток образовательной ткани конуса нарастания стебля. Зачаток листа дифференцируется на:

Листовую пластинку;
черешок, с помощью которого лист прикрепляется к стеблю;
прилистники.

У некоторых растений черешков нет, такие листья в отличие от черешковых называются сидячими . Прилистники также бывают не у всех растений. Они представляют собой различных размеров парные придатки у основания черешка листа. Форма их разнообразна (пленки, чешуйки, маленькие листочки, колючки), функция - защитная.

Простые и сложные листья различают по числу листовых пластинок. Простой лист имеет одну пластинку и отпадает целиком. У сложного на черешке располагается несколько пластинок. Они прикрепляются к главному черешку своими маленькими черешочками и называются листочками. При отмирании сложного листа сначала отпадают листочки, а затем - главный черешок.

Листовые пластинки разнообразны по форме: линейные (злаки), овальные (акации), ланцетовидные (ива), яйцевидные (груша), стреловидные (стрелолист) и т.д.

Листовые пластинки в разных направлениях пронизаны жилками, которые представляют собой сосудисто-волокнистые пучки и придают листу прочность. У листьев двудольных растений чаще всего сетчатое или перистое жилкование, а у листьев однодольных - параллельное или дуговое.

Края листовой пластинки могут быть сплошными, такой лист называется цельнокрайним (сирень) или с выемками. В зависимости от формы выемки, по краю листовой пластинки различают листья зубчатые, пильчатые, городчатые и др. У зубчатых листьев зубцы имеют более или менее равные стороны (бук, лещина), у пильчатых - одна сторона зубца длиннее другой (груша), городчатые - имеют острые выемки и тупые выпуклости (шалфей, будра). Все эти листья называются цельными, так как выемки у них неглубокие, не достигают ширины пластинки.

При наличии более глубоких выемок листья бывают лопастные, когда глубина выемки равна половине ширины пластинки (дуб), раздельные - более половины (мак). У рассеченных листьев выемки доходят до средней жилки или до основания листа (репейник).

В оптимальных условиях роста нижние и верхние листья побегов неодинаковы. Различают низовые, срединные и верховые листья. Такая дифференцировка определяется еще в почке.

Низовые, или первые, листья побега - это чешуйки почек, наружные сухие чешуи луковиц, семядольные листья. Низовые листья при развитии побега обычно опадают. К низовым относят и листья прикорневых розеток. Срединные, или стебельные, листья типичны для растений всех видов. Верховые листья обычно имеют более мелкие размеры, располагаются вблизи цветков или соцветий, бывают окрашены в различные цвета, либо бесцветны (кроющие листья цветков, соцветий, прицветники) .

Типы расположения листов

Существует три основных типа листорасположения:

Очередное или спиральное;
супротивное;
мутовчатое.

При очередном расположении одиночные листья прикрепляются к стеблевым узлам по спирали (яблоня, фикус). При супротивном - два листа в узле располагаются один против другого (сирень, клен). Мутовчатое листорасположение - три и более листа в узле охватывают стебель кольцом (элодея, олеандр).

Любое листорасположение позволяет растениям улавливать максимальное количество света, так как листья образуют листовую мозаику и не затеняют друг друга.

Клеточное строение листа

Лист, как и все другие органы растения, имеет клеточное строение. Верхняя и нижняя поверхности листовой пластинки покрыты кожицей. Живые бесцветные клетки кожицы содержат цитоплазму и ядро, располагаются одним сплошным слоем. Наружные оболочки их утолщены.

Устьица — органы дыхания растения

В кожице находятся устьица - щели, образованные двумя замыкающими, или устьичными, клетками. Замыкающие клетки имеют полулунную форму и содержат цитоплазму, ядро, хлоропласты и центральную вакуоль. Оболочки этих клеток утолщены неравномерно: внутренняя, обращенная к щели, толще, чем противоположная.

Изменение тургора замыкающих клеток меняет их форму, благодаря чему устьичная щель бывает открыта, сужена или полностью закрыта в зависимости от условий окружающей среды. Так, днем устьица открыты, а ночью и в жаркую сухую погоду - закрыты. Роль устьиц заключается в регуляции испарения воды растением и газообмена с окружающей средой.

Устьица располагаются обычно на нижней поверхности листа, но бывают и на верхней, иногда они распределены более или менее равномерно по обе стороны (кукуруза); у водных плавающих растений устьица расположены только на верхней стороне листа. Число устьиц на единице площади листа зависит от вида растений, условий роста. В среднем их 100-300 на 1мм 2 поверхности, но может быть и значительно больше.

Мякоть листа (мезофил)

Между верхней и нижней кожицей листовой пластинки располагается мякоть листа (мезофил). Под верхним слоем находится один или несколько слоев крупных прямоугольных клеток, которые имеют многочисленные хлоропласты. Это столбчатая, или палисадная, паренхима - основная ассимиляционная ткань, в которой осуществляются процессы фотосинтеза.

Под палисадной паренхимой находится несколько слоев клеток неправильной формы с большими межклетниками. Эти слои клеток образуют губчатую, или рыхлую, паренхиму. В клетках губчатой паренхимы содержится меньше хлоропластов. Они выполняют функции транспирации, газообмена и запасания питательных веществ.

Мякоть листа пронизана густой сетью жилок, сосудисто-волокнистых пучков, осуществляющих снабжение листа водой и растворенными в ней веществами, а также отведение из листа ассимилянтов. Кроме того, жилки выполняют механическую роль. По мере отхода жилок от основания листа и приближения их к вершине, они утончаются за счет ветвления и постепенного выпадения механических элементов, затем ситовидных трубок, наконец, трахеид. Мельчайшие разветвления у самого края листа обычно состоят только из трахеид.

Схема строения листа растения

Микроскопическое строение листовой пластинки существенно меняется даже в рамках одной систематической группы растений, в зависимости от разных условий произрастания, прежде всего, от условий освещения и водоснабжения. У растений затененных мест часто отсутствует палисадная перенхима. Клетки ассимиляционной ткани имеют более крупные палисады, концентрация хлорофилла в них выше, чем у светолюбивых растений.

Фотосинтез

В хлоропластах клеток мякоти (особенно столбчатой паренхимы) на свету происходит процесс фотосинтеза. Сущность его заключается в том, что зеленые растения поглощают солнечную энергию и из углекислого газа и воды создают сложные органические вещества. В атмосферу при этом выделяется свободный кислород.

Созданные зелеными растениями органические вещества являются пищей не только для самих растений, но и для животных и человека. Таким образом, жизнь на земле зависит от зеленых растений.

Весь кислород, содержащийся в атмосфере, имеет фотосинтетическое происхождение, он накапливается за счет жизнедеятельности зеленых растений и его количественное содержание благодаря фотосинтезу поддерживается постоянным (около 21%).

Используя углекислый газ из атмосферы для процесса фотосинтеза, зеленые растения тем самым очищают воздух.

Испарение воды листьями (транспирация)

Кроме фотосинтеза и газообмена в листьях происходит процесс транспирации - испарения воды листьями. Основную роль в испарении выполняют устьица, частично в этом процессе принимает участие и вся поверхность листа. В связи с этим различают устьичную транспирацию и кутикулярную - через поверхность кутикулы, покрывающей эпидермис листа. Кутикулярная транспирация значительно меньше устьичной: у старых листьев 5-10% общей транспирации, однако у молодых листьев, имеющих тонкую кутикулу, может достигать 40-70%.

Поскольку транспирация осуществляется в основном через устьица, куда проникает и углекислый газ для процесса фотосинтеза, существует взаимосвязь между испарением воды и накоплением сухого вещества в растении. Количество воды, которое испаряется растением для построения 1г сухого вещества, называется транспирационным коэффициентом . Величина его колеблется от 30 до 1000 и зависит от условий роста, вида и сорта растений.

На построение своего тела растение использует в среднем 0,2% пропускаемой воды, остальная расходуется на терморегуляцию и транспорт минеральных веществ.

Транспирация создает сосущую силу в клетке листа и корня, поддерживая тем самым постоянное передвижение воды по растению. В связи с этим листья получили название верхнего водяного насоса в отличие от корневой системы - нижнего водяного насоса, который нагнетает воду в растение.

Испарение защищает листья от перегревания, что имеет большое значение для всех процессов жизнедеятельности растения, особенно - фотосинтеза.

Растения засушливых мест, а также в сухую погоду испаряют больше воды, чем в условиях повышенной влажности. Регулируется испарение воды кроме устьиц защитными образованиями на кожице листа. Эти образования: кутикула, восковой налет, опушение из различных волосков и др. У растений-суккулентов лист превращается в колючки (кактусы), а его функции выполняет стебель. Растения влажных мест обитания имеют крупные листовые пластинки, на кожице нет защитных образований.

Транспирация — механизм испарения воды листьями растения

При затрудненном испарении у растений наблюдается гуттация - выделение воды через устьица в капельно-жидком состоянии. Это явление происходит в природе обычно утром, когда воздух приближается к насыщению водяными парами, или перед дождем. В условиях лаборатории гуттацию можно наблюдать, накрыв молодые проростки пшеницы стеклянными колпаками. Через короткий срок на кончиках их листьев появляются капельки жидкости.

Система выделения — опадание листьев (листопад)

Биологическим приспособлением растений к защите от испарения является листопад - массовое опадение листьев на холодное или жаркое время года. В умеренных зонах деревья сбрасывают листья на зиму, когда корни не могут подавать воду из замерзшей почвы, а мороз иссушает растение. В тропиках листопад наблюдают в сухой период года.

Подготовка к сбрасыванию листьев начинается при ослаблении интенсивности жизненных процессов в конце лета - начале осени. Прежде всего происходит разрушение хлорофилла, другие пигменты (каротин и ксантофилл) сохраняются дольше и придают листьям осеннюю окраску. Затем у основания черешка листа паренхимные клетки начинают делиться и образуют отделительный слой. После этого лист отрывается, а на стебле остается след - листовой рубец. Ко времени листопада листья стареют, в них скапливаются ненужные продукты обмена веществ, которые удаляются из растения вместе с опавшими листьями.

Все растения (обычно это деревья и кустарники, реже - травы) делятся на листопадные и вечнозеленые. У листопадных листья развиваются в течение одного вегетационного сезона. Ежегодно с наступлением неблагоприятных условий они опадают. Листья вечнозеленых растений живут от 1 до 15 лет. Отмирание части старых и появление новых листьев происходит постоянно, дерево кажется вечнозеленым (хвойные, цитрусовые).

Лист — это боковая специализированная часть побега.

Основные и дополнительные функции листа

Основные : функции фотосинтеза, газообмена и испарения воды (транспирация).

Дополнительные : вегетативное размножение, запасание веществ, защитная (колючки), опорная (усики), питательная (у насекомоядных растений), удаление некоторых продуктов обмена веществ (с опаданием листвы). Листья растут преимущественно до определенных размеров за счет краевой меристемы . Рост их ограничен (в отличие от стебля и корня) лишь до определенных размеров. Размеры – разные, от нескольких миллиметров до нескольких метров (10 и больше).

Срок жизни разный. У однолетних растений листья отмирают вместе с другими частями тела. Многолетние растения могут заменять листву постепенно, на протяжении вегетационного периода или на протяжении жизни – вечнозеленые растения (лавр благородный, фикус, монстера, брусника, вереск, барвинок, лавровишня, пальма и т. п.). Опадение листвы в неблагоприятные времена года получило название – листопад . Растения, у которых наблюдается листопад, называются листопадными (яблоня, клен, тополь и т. п.).

Лист состоит из листовой пластинки и черешка . Листовая пластинка плоская. На листовой пластинке можно выделить основу, кончик и края. В нижней части черешка расположено утолщенное основание листа. В листовой пластинке ветвятся жилки – сосудисто-волокнистые пучки. Выделяют центральную и боковые жилки. Черешок вращает пластинку для лучшего улавливания лучей света. Лист опадает вместе с черешком. Листья, имеющие черешок, называются черешковыми . Черешки бывают короткими или длинными. Листья, не имеющие черешка, называются сидячими (например, у кукурузы, пшеницы, наперстянки). Если нижняя часть листовой пластинки охватывает стебель в виде трубки или желобка, то образуется листовое влагалище (у некоторых злаков, осок, зонтичных). Оно защищает стебель от повреждений. Побег может пронизывать листовую пластинку насквозь – пронзенный лист .

Формы черешка

На поперечном срезе черешки могут иметь форму: цилиндрическую, ребристую, плоскую, крылатую, желобчатую и т. п.

Некоторые растения (розоцветные, бобовые и т. п.), кроме пластинки и черешка, имеют особые выросты – прилистники . Они прикрывают боковые почки и защищают их от повреждений. Прилистники могут иметь вид маленьких листков, пленок, колючек, чешуек. В некоторых случаях бывают очень большими и играют важную роль в фотосинтезе. Бывают свободными или приросшими к черешку.

Жилки объединяют листок со стеблем. Это – сосудисто-волокнистые пучки. Их функции : проводящая и механическая (жилки служат опорой, защищают от разрыва листья). Расположение, ветвление жилок листовой пластинки называется жилкованием . Различают жилкование из одной главной жилки, от которой расходятся боковые ответвления – сетчатое, перистое (черемуха и т. п.), пальчатое (клен татарский и т. п.), или с несколькими главными жилками, которые идут почти параллельно одна другой –– дуговое (подорожник, ландыш) и параллельное (пшеница, рожь) жилкование. Кроме того, существует много переходных типов жилкования.

Для большинства двудольных характерно перистое, пальчатое, сетчатое жилкование, для однодольных –параллельное и дуговое.

Листья с прямыми жилками преимущественно цельнокрайние.

Разнообразие листьев по внешнему строению

По листовой пластинке:

Различают листья простые и сложные.

Простые листья

Простые листья имеют одну листовую пластинку с черешком, которая может быть целостной или расчлененной. Простые листья опадают во время листопада полностью. Они делятся на листья с цельной и расчлененной листовой пластинкой. Листья с цельной листовой пластинкой называются цельными .

Формы листовой пластинки отличаются общим контуром, формой верхушки и основания. Контур листовой пластинки может быть овальным (акация), сердцевидным (липа), игольчатым (хвойные), яйцевидным (груша), стреловидным (стрелолист) и т. п.

Кончик (верхушка) листовой пластинки бывает острым, тупым, притупленным, заостренным, выемчатым, усикообразным и т. п.

Основание листовой пластинки может быть округлым, сердцевидным, стреловидным, копьевидным, клиновидным, неравносторонним и т. п.

Край листовой пластинки может быть цельнокрайним или с выемками (не достигают ширины пластинки). По формам выемок по краю листовой пластинки различают листья зубчатые (зубцы имеют равные стороны – орешник, бук и т. п.), пильчатые (одна сторона зубца длиннее другой – груша), бородчатые (выемки острые, выпуклости тупые – шалфей) и др.

Сложные листья

Сложные листья имеют общий черешок (рахис) . К нему крепятся простые листочки. Каждый из листочков может опадать самостоятельно. Сложные листья делятся на тройчатые, пальчатые и перистые. Сложные тройчатые листья (клевер) имеют три листочка, которые короткими черешками крепятся к общему черешку. Пальчатосложные листья подобны по строению предыдущим, но количество листочков больше трех. Перистосложные листья состоят из листочков, расположенных по всей длине рахиса. Бывают парноперистосложные и непарноперистосложные. Парноперистосложные листья (горох посевной) состоят из простых листочков, которые попарно расположены на черешке. Непарноперистосложные листья (шиповник, рябина) заканчиваются одним непарным листочком.

По способу членения

Листья делят на:

1) лопастные , если членение листовой пластинки доходит до 1 /3 всей ее поверхности; выступающие части называют лопастями ;

2) раздельные , если членение листовой пластинки доходит до 2/3 всей ее поверхности; выступающие части называют долями ;

3) рассеченные , если степень членения доходит до центральной жилки; выступающие части называют сегментами .

Листорасположение

Это расположение в определенном порядке листьев на стебле. Листорасположение – это наследственный признак, но во время развития растения при приспособлении к условиям освещения может изменяться (например, в нижней части листорасположение противоположное, в верхней – очередное). Различают три вида листорасположения: спиральное, или очередное, супротивное и кольчатое.

Спиральное

Присуще большинству растений (яблоня, береза, шиповник, пшеница). При этом от узла отходит лишь один лист. Расположены листья на стебле по спирали.

Супротивное

В каждом узле два листа сидят один напротив другого (сирень, клен, мята, шалфей, крапива, калина и т. п.). В большинстве случаев листья двух соседних пар отходят в двух взаимно противоположных плоскостях, не затеняя друг друга.

Кольчатое

От узла отходит больше двух листьев (элодея, вороний глаз, олеандр и т. п.).

Форма, размер и расположение листьев приспособлены к условиям освещения. Взаимное расположение листьев напоминает мозаику, если посмотреть на растение сверху в направлении света (у граба, вяза, клена и др.). Такое расположение называется листовой мозаикой . При этом листья не затеняют друг друга и используют свет эффективно.

Снаружи лист покрыт преимущественно однослойным, иногда многослойным эпидермисом (кожицей). Он состоит из живых клеток, большинство из которых лишены хлорофилла. Сквозь них солнечные лучи легко попадают к низшим слоям клеток листа. У большинства растений кожица выделяет и создает снаружи тонкую пленку из жирообразных веществ – кутикулу, которая почти не пропускает воду. На поверхности некоторых клеток кожицы могут быть волоски, шипики, которые защищают листок от повреждений, перегрева, чрезмерного испарения воды. У растений, которые растут на суше, на нижней стороне листка в эпидермисе есть устьица (во влажных местах (капуста) – устьица с обеих сторон листа; у водяных растений (водяная лилия), листья которых плавает на поверхности, – на верхней стороне; у растений, которые погружены полностью в воду, устьиц нет). Функции устьиц : регуляция газообмена и транспирации (испарения воды листвой). В среднем на 1 квадратный миллиметр поверхности приходится 100–300 устьиц. Чем выше лист расположен на стебле, тем больше устьиц на единицу поверхности.

Между верхним и внешним слоями эпидермиса расположены клетки основной ткани – ассимиляционной паренхимы. У большинства видов покрытосеменных различают два вида клеток этой ткани: столбчатую (палисадную) и губчатую (рыхлую) хлорофиллоносные паренхимы. Вместе они составляют мезофилл листа. Под верхней кожицей (иногда – и над нижней) содержится столбчатая паренхима, которая состоит из клеток правильной формы (призматической), расположенных вертикально несколькими слоями и плотно прилегающих одна к другой. Рыхлая паренхима находится под столбчатой и над нижней кожицей, состоит из клеток неправильной формы, которые не прилегают плотно одна к другой и имеют большие межклетники, заполненные воздухом. Межклетники занимают до 25 % объёма листа. Они соединяются с устьицами и обеспечивают газообмен и транспирацию листа. Считается, что интенсивнее процессы фотосинтеза происходят в палисадной паренхиме, так как ее клетки имеют больше хлоропластов. В клетках рыхлой паренхимы хлоропластов значительно меньше. В них активно запасается крахмал и некоторые другие питательные вещества.

Сквозь ткани паренхимы проходят сосудисто-волокнистые пучки (жилки). В их состав входят проводящая ткань – сосуды (в самых мелких жилках – трахеиды) и ситовидные трубки – и механическая. Сверху сосудисто-волокнистого пучка расположена ксилема, а снизу – флоэма. По ситовидным трубкам протекают органические вещества, которые образовались в процессе фотосинтеза, ко всем органам растения. По сосудам и трахеидам к листу поступает вода с растворенными в ней минеральными веществами. Механическая ткань придает прочность листовой пластинке, опору проводящей ткани. Между проводящей системой и мезофиллом находится свободное пространство или апопласт .

Видоизменения листа

Видоизменения листьев (метаморфозы) возникают при выполнении дополнительных функций.

Усики

Позволяют растению (горох, вика) цепляться за предметы и закреплять стебель в вертикальном положении.

Колючки

Возникают у растений, которые растут в засушливых местах (кактус, барбарис). У робинии псевдоакации (белой акации) колючки – это видоизменения прилистников.

Чешуйки

Сухие чешуйки (почек, луковиц, корневищ) выполняют защитную функцию – защищают от повреждений. Мясистые чешуйки (луковицы) запасают питательные вещества.

У насекомоядных растений (росянка) листья видоизменены для улавливания и переваривания преимущественно насекомых.

Филлодии

Это преобразование черешка в листовидное плоское образование.

Изменчивость листа обусловлена совокупностью внешних и внутренних факторов. Наличие у одного и того же растения листьев разной формы и размеров называется гетерофилией , или разнолистостью . Наблюдается, например, у водяного желтеца, стрелолиста и т. п.

(от лат. trans – сквозь и spiro – дышу). Это выведение растением водяного пара (испарение воды). Растения поглощают много воды, но используют лишь незначительную ее часть. Воду испаряют все части растения, но в особенности – листья. Благодаря испарению вокруг растения возникает особый микроклимат.

Виды транспирации

Различают два вида транспирации: кутикулярную и устьичную.

Кутикулярная транспирация

Кутикулярная транспирация – это испарение воды всей поверхностью растения.

Устьичная транспирация

Устьичная транспирация – это испарение воды через устьица. Наиболее интенсивной является устьичная. Устьица регулируют скорость испарения воды. Количество устьиц у разных видов растений разное.

Транспирация способствует поступлению нового количества воды к корню, поднятию воды по стеблю к листьям (с помощью всасывающей силы). Таким образом корневая система образует нижний водный насос, а листья – верхний водный насос.

Одним из факторов, определяющих скорость испарения, является влажность воздуха: чем она выше, тем меньше испарение (испарение прекращается при насыщении воздуха водным паром).

Значение испарения воды: снижает температуру растения и защищает ее от перегрева, обеспечивает восходящий ток веществ от корня к надземной части растения. От интенсивности транспирации зависит интенсивность фотосинтезов, поскольку оба этих процесса регулируются устьичным аппаратом.

Это одновременное сбрасывание листьев на период неблагоприятных условий. Основными причинами листопада является изменение продолжительности светового дня, снижение температуры. При этом усиливается отток органических веществ из листка к стеблю и корню. Наблюдается осенью (иногда, в засушливые годы, летом). Листопад является приспособлением растения для защиты от чрезмерной потери воды. Вместе с листьями удаляются разные вредные продукты обмена веществ, которые в них откладываются (например, кристаллы оксалата кальция).

Подготовка к листопаду начинается еще до наступления неблагоприятного периода. Снижение температуры воздуха приводит к разрушению хлорофилла. Другие пигменты становятся заметными (каротины, ксантофиллы), поэтому листья изменяют окраску.

Клетки черешка около стебля начинают усиленно делиться и образуют поперек его отделительный слой из паренхимы, который легко расслаивается. Они становятся округлыми, гладкими. Между ними возникают большие межклетники, которые позволяют клеткам легко отделяться. Лист остается прикрепленным к стеблю лишь благодаря сосудисто-волокнистым пучкам. На поверхности будущего листового рубца заранее образуется защитный слой пробковой ткани.

У однодольных растений и травянистых двудольных не образуется отделительный слой. Лист отмирает, постепенно разрушается, оставаясь на стебле.

Опавшие листья разлагаются почвенными микроорганизмами, грибами, животными.

Лист один из основных органов высших растений, занимающий боковое положение на стебле.

Развивается из наружных слоев меристемы конуса нарастания стебля в виде листового бугорка. Характерен ограниченный верхушечный рост, продолжительность периода роста мала. Является моносимметричным органом, т.к. обладает одной плоскостью симметрии. Продолжительность жизни варьируется т нескольких месяцев (у травянистых и листопадных древесных растений) до 3-10 лет (у хвойных). Размеры от 3-10 см до нескольких десятков метров (у бразильской пальмы - рафии смолистой длина листовой пластинки 20 м).

Ли́ст наружный орган растения, основной функцией которого является фотосинтез. Для этой цели лист, как правило, имеет пластинчатую структуру, чтобы дать клеткам, содержащим специализированный пигмент хлорофилл в хлоропластах, получить доступ к солнечному свету. Лист также является органом дыхания, испарения и гуттации (выделения капель воды) растения. Листья могут задерживать на себе воду и питательные вещества, а у некоторых растений выполняют и другие функции.

Функции листа:

фотосинтез (от греч. цщфп - свет и уэниеуйт - синтез, совмещение, помещение вместе) - процесс образования органического вещества из углекислого газа и воды на свету при участии фотосинтетических пигментов (хлорофилл у растений, бактериохлорофилл и бактериородопсин у бактерий). В современной физиологии растений под фотосинтезом чаще понимается фотоавтотрофная функция - совокупность процессов поглощения, превращения и использования энергии квантов света в различных эндэргонических реакциях, в том числе превращения углекислого газа в органические вещества.

газообмен - основная форма диссимиляции у человека, животных, растений и многих микроорганизмов. При дыхании богатые химической энергией вещества, принадлежащие организму, окисляются до бедных энергией конечных продуктов (диоксида углерода и воды), используя для этого молекулярный кислород.

У организмов, имеющих большие площади поверхности, контактирующие с внешней средой, дыхание может происходить за счёт диффузии газов непосредственно к клеткам через поры (например, в листьях растений, у полостных животных).

транспирация (от лат. trans и лат. spiro - дышу, выдыхаю) - это испарение воды растением. Вода испаряется с поверхности листьев через клеточные стенки эпидермальных клеток и покровные слои (кутикулярная транспирация) и через устьица (устьичная транспирация).

В результате потери воды в ходе транспирации в клетках листьев возрастает сосущая сила. Это приводит к усилению поглощения клетками листа воды из сосудов ксилемы и передвижению воды по ксилеме из корней в листья. Таким образом, верхний концевой двигатель, участвующий в транспорте воды вверх по растению, обусловлен транспирацией листьев.

Верхний концевой двигатель может работать при полном отключении нижнего концевого двигателя, причем для его работы используется не только метаболическая энергия как в корне, но и энергия внешней среды - температура и движение воздуха.

Транспирация спасает растение от перегрева. Температура сильно транспирирующего листа может примерно на 7 С° быть ниже температуры нетранспирирующего завядшего листа. Кроме того, транспирация участвует в создании непрерывного тока воды с растворенными минеральными и органическими соединениями из корневой системы к надземным органам растения.

вегетативное размножение - образование новой особи из многоклеточной части тела родительской особи, один из способов бесполого размножения, свойственный многоклеточным организмам.

У высших растений происходит либо как распадение материнской особи на две и более дочерние особи (например, при отмирании ползучих побегов или корневищ, отделении корневых отпрысков), либо как отделение от материнской особи зачатков дочерних (например, клубни, луковицы, выводковые почки).

У некоторых растений могут укореняться отделившиеся от материнского растения побеги (у ивовых) или листья

защита растения (чешуи, колючки, прикрепление к опоре усиками);

запас питательных веществ и воды.

Морфологические части листа

Лист, как правило, - плоский дорсивентральный орган, форма и размеры которого способствуют созданию максимальной фотосинтезирующей поверхности при оптимальных значениях транспирации. Количество листьев на растении весьма различно. Считается, например, что одно дерево дуба несет до 250000 листьев. Плоская форма делает лист бифациальным, т.е. двусторонним. Поэтому можно говорить о верхней и нижней сторонах листа, имея в виду ориентацию этих сторон по отношению к верхушке побега. Верхнюю сторону можно также назвать брюшной, или адаксиальной, а нижнюю - спинной, или абаксиальной. Это связано с положением листового зачатка в почке. Верхняя и нижняя стороны нередко существенно различаются между собой по анатомическому строению, характеру жилкования и окраске. Размеры листьев чаще всего колеблются в пределах от 3 до 10 см, однако известны гигантские листья некоторых пальм до 15 м длиной. Крупнейшие листья известной амазонской кувшинки виктории королевской (Victoria regia) достигают 2 м в диаметре. Размеры, форма и степень рассеченности листьев, хотя и являются наследственными признаками того или иного вида, очень изменчивы и зависят также от условий обитания его особей. Взрослый лист обычно расчленен на пластинку или несколько пластинок (у сложных листьев) и черешок - узкую стеблевидную его часть, соединяющую пластинку и узел побега. Самая нижняя часть листа, сочлененная со стеблем, называется основанием листа. Часто при основании листа заметны разного размера и формы парные боковые выросты - прилистники (рис.1). Пластинка - главнейшая часть листа, как правило, осуществляющая его основные функции. Редуцируется пластинка крайне редко, и тогда ее функции принимают либо расширенный листовидный черешок - филлодий (у австралийских акаций), либо крупные листовидные прилистники (у некоторых видов чины).

Рис.1. А - черешковый, Б - сидячий, В - с подушечкой в основании черешка, Г и Д - влагалищные, с прилистниками: свободными - Е, прирастающими к черешку - Ж, пазушными срастающимися - В. 1 - пластинка листа, 2 - основание черешка, 3 - влагалище, 4 - прилистники, 5 - черешок, 6 - пазушная почка

Черешок обычно округлый или сплюснутый в поперечном сечении. Кроме опорной и проводящей функций он, длительное время сохраняя способность к вставочному росту, может регулировать положение пластинки, изгибаясь по направлению к свету. Нередко черешок не развивается, и тогда лист называют сидячим. Лист с черешком называют черешковым.

Основание листа принимает различную форму. Весьма часто оно суженное либо имеет вид небольшого утолщения (листовая подушечка). Однако нередко, особенно у злаков и зонтичных, оно разрастается и образует замкнутую или незамкнутую трубку, называемую листовым влагалищем. Листовое влагалище защищает пазушные почки, способствует длительному сохранению интеркалярной меристемы стебля и нередко служит средством дополнительной опоры побега.

В пазухе листа может образоваться почка (которая в этом случае называется пазушной почкой

В процессе формирования листа прилистники разрастаются раньше пластинки и играют защитную роль, составляя часть почечных покровов. После развертывания почек прилистники часто опадают или подсыхают. Изредка они имеют размеры, сравнимые с размерами листовой пластинки (особенно у сложных листьев, в частности, у листьев гороха), и функционируют как фотосинтезирующие органы. В семействе гречишных прилистники в результате срастания образуют так называемый раструб, охватывающий стебель над узлом в виде короткой пленчатой трубки.

Не все растения имеют все вышеперечисленные части листьев, у некоторых видов парные прилистники чётко не выражены либо отсутствуют; может отсутствовать черешок, а структура листа может не быть пластинчатой. Огромное разнообразие строения и расположения листьев перечислены ниже.

Внешние характеристики листа, такие как форма, края, волосистость и т.д., очень важны для идентификации вида растения, и ботаники создали богатую терминологию для описания этих характеристик. В отличие от других органов растения, листья являются определяющим фактором, так как они вырастают, образуют определённый рисунок и форму, а потом опадают, в то время как стебли и корни продолжают свой рост и видоизменение в течение всей жизни растения и по этой причине не являются определяющим фактором.

Простые и сложные листья

По тому, как листовые пластинки разделены, могут быть описаны две основные формы листьев.

Простой лист состоит из единственной листовой пластинки и одного черешка. Хотя он может состоять из нескольких лопастей, промежутки между этими лопастями не достигают основной жилки листа. Простой лист всегда опадает целиком. Если выемки по краю простого листа не достигают четверти полуширины листовой пластины, то такой простой лист называется цельным. Сложный лист состоит из нескольких листочков, расположенных на общем черешке (который называется рахис). Листочки, помимо своей листовой пластинки, могут иметь и свой черешок (который называется черешочек, или вторичный черешок). В сложном листе каждая пластинка опадает отдельно. Так как каждый листочек сложного листа можно рассматривать как отдельный лист, при идентификации растения очень важно определить местонахождение черешка. Сложные листья являются характерными для некоторых высших растений, таких как бобовые.