Размножение и индивидуальное развитие организмов

Введение

Размножение, или способность к самовоспроизведению, - одно из основных свойств всех живых организмов - от бактерий до млекопитающих и цветковых растений. Благодаря нему обеспечивается существование каждого вида, поддерживается преемственность между родительскими особями и их потомством. Формы размножения организмов разнообразны и будут рассмотрены ниже.

В основе всех форм размножения лежит деление клетки, протекающее довольно сходно у растений и животных. Поскольку сложные процессы, связанные с половым размножением, возникли на основе деления клетки, мы прежде всего рассмотрим процесс, приводящий к образованию из одной клетки двух.

1. Митотическое деление клетки

Интерфаза и различные способы деления клеток. Различают два способа деления: I) наиболее распространенное, полноценное деление - митоз (непрямое деление) и 2) амитоз (прямое деление). Во время митотического деления происходит перестройка цитоплазмы, разрушение оболочки ядра, выявление хромосом. В жизни клетки выделяют период самого митоза и промежуток между делениями, который называют интерфазой. Однако период интерфазы (неделящейся клетки) по своей сущности может быть различным. В одних случаях во время интерфазы клетка функционирует и одновременно готовится к следующему делению. В других случаях клетки переходят в интерфазу, функционируют, но уже не готовятся к делению. В составе сложного многоклеточного организма имеются многочисленные группы клеток, утратившие способность делиться. К числу их относятся, например, нервные клетки. Подготовка клетки к митозу происходит в интерфазе. Для того чтобы представить себе основные черты этого процесса, вспомните строение клеточного ядра.

Основной структурной единицей ядра являются хромосомы, состоящие из ДНК и белка. В ядрах живых неделящихся клеток, как правило, отдельные хромосомы неразличимы, но большая часть хроматина, которую на окрашенных препаратах обнаруживают в форме тонких нитей или зерен различной величины, и соответствует хромосомам. У некоторых клеток отдельные хромосомы отчетливо видны и в интерфазном ядре, например в быстро делящихся клетках развивающегося оплодотворенного яйца и ядрах некоторых простейших. В различные периоды жизни клетки хромосомы претерпевают циклические изменения, которые прослеживаются от одного деления до другого.

Хромосомы во время митоза представляют собой удлиненные плотные тельца, по длине которых можно различать две нити - хроматиды, содержащие ДНК, представляющие собой результат удвоения хромосом. На каждой хромосоме выделяется первичная перетяжка, или центромера. Эта суженная часть хромосомы может быть расположена или посередине, или ближе к одному из концов, но для каждой определенной хромосомы ее место строго постоянно. Во время митоза хромосомы и хроматиды представляют собой туго свернутые спиральные нити (спирализованное, или конденсированное, состояние). В интерфазном ядре хромосомы сильно вытянуты, т. е. деспирализованы, благодаря чему становятся трудноразличимыми. Следовательно, цикл изменения хромосом состоит в спирализации, когда они укорачиваются, утолщаются и становятся хорошо различимыми, и деспирализации, когда они сильно вытягиваются, переплетаются, и тогда уже различить каждую в отдельности становится невозможно. Спирализация и деспирализация связаны с деятельностью ДНК, так как она функционирует только в деспирализованном состоянии. Выдача же информации, образование РНК на ДНК в спирализованном состоянии, т. е. во время митоза, прекращается.

Тот факт, что хромосомы присутствуют в ядре неделящейся клетки, доказывается также постоянством количества ДНК, числа хромосом и сохранением от деления до деления их индивидуальности.

Подготовка клетки к митозу. В течение интерфазы происходит ряд процессов, которые обеспечивают митоз. Назовем главнейшие из них: 1) удваиваются центриоли, 2) удваиваются хромосомы, т.е. количество ДНК и хромосомальных белков, 3) синтезируются белки, из которых строится ахроматиновое веретено, 4) накапливается энергия в виде АТФ, которая расходуется во время деления, 5) заканчивается рост клетки.

Первостепенное значение в подготовке клетки к митозу имеет синтез ДНК и удвоение хромосом.

Удвоение хромосом связано, прежде всего, с синтезом ДНК и одновременно происходящим синтезом белков хромосом. Процесс удвоения продолжается 6-10 часов и занимает среднюю часть интерфазы. Удвоение хромосом протекает так, что каждая старая одиночная цепь ДНК строит себе вторую. Этот процесс строго упорядочен и, начинаясь в нескольких точках, распространяется вдоль всей хромосомы.

Митоз. Фазы митоза

Митоз представляет собой универсальный способ деления клеток растений и животных, основная сущность которого состоит в точном распределении удвоенных хромосом между обеими образующимися дочерними клетками. Подготовка клетки к делению занимает, как мы видим, значительную часть интерфазы, и митоз начинается только тогда, когда подготовка в ядре и цитоплазме полностью заканчивается. Весь процесс подразделяют на четыре фазы. Во время первой из них - профазы - центриоли делятся и начинают расходиться в противоположные стороны. Вокруг них из цитоплазмы образуются ахроматиновые нити, которые вместе с центриолями образуют ахроматиновое веретено. Когда закончится расхождение центриолей, вся клетка оказывается полярной, обе центриоли располагаются у противоположных полюсов, а средняя плоскость может быть названа экватором. Нити ахроматинового веретена сходятся у центриолей и широко располагаются на экваторе, по форме напоминают веретено. Одновременно с образованием в цитоплазме веретена ядро начинает разбухать, и в нем четко выделяется клубок утолщенных нитей - хромосом. На протяжении профазы происходит спирализация хромосом, которые при этом укорачиваются и утолщаются. Профаза заканчивается растворением ядерной оболочки, а хромосомы оказываются лежащими в цитоплазме. В это время видно, что все хромосомы уже двойные.

Затем наступает вторая фаза - метафаза. Хромосомы, расположенные сначала беспорядочно, начинают передвигаться к экватору. Все они обычно располагаются в одной плоскости на равном расстоянии от центриолей. В это время к хромосомам прикрепляется часть нитей веретена, другая же часть их по-прежнему тянется непрерывно от одной центриоли до другой - это опорные нити. Тянущие, или хромосомальные, нити прикрепляются к центромерам (первичным перетяжкам хромосом), но при этом нужно помнить, что как хромосомы, так и центромеры уже двойные. Тянущие нити от полюсов прикрепляются к тем хромосомам, которые к ним ближе. Наступает короткая пауза. Это центральная часть митоза, после которой начинается третья фаза - анафаза.

Во время анафазы тянущие нити веретена начинают сокращаться, растягивая хромосомы к разным полюсам. При этом хромосомы ведут себя пассивно, они, изгибаясь наподобие шпильки, двигаются вперед центромерами, за которые их тянет нить веретена. В начале анафазы снижается вязкость цитоплазмы, что способствует быстрому движению хромосом.

Следовательно, нити веретена обеспечивают точное расхождение хромосом (удвоившихся еще в интерфазе) к разным полюсам клетки.

Завершается митоз последней стадией - телофазой. Хромосомы, приближаясь к полюсам, тесно переплетаются друг с другом. Одновременно начинается их вытягивание (деспирализация), и различить отдельные хромосомы становится невозможным. Постепенно из цитоплазмы образуется ядерная оболочка, ядро разбухает, появляется ядрышко, и восстанавливается прежнее строение интерфазного ядра.

В конце анафазы или в начале телофазы начинается деление цитоплазмы. У клеток животных снаружи в виде кольца появляется перетяжка, которая, углубляясь, разделяет клетку на две меньших размеров. У растений цитоплазматическая оболочка возникает в середине клетки и распространяется к периферии, разделяя клетку пополам. Уже после образования плазматической оболочки у растительных клеток возникает целлюлозная оболочка. Следовательно, в делении клетки активное участие принимает и ядро, и цитоплазма. Ядро содержит уникальные структуры клетки - хромосомы, а ахроматиновое веретено, формирующееся из цитоплазмы, осуществляет их правильное и равное распределение между обеими дочерними клетками.

Продолжительность митоза и интерфазы

Митоз - относительно короткий период в жизни клетки, гораздо дольше длится интерфаза, что видно из таблицы.

В быстро размножающихся клетках митоз может длиться всего несколько минут. Следовательно, продолжительность митоза варьирует от нескольких минут до 2-3 ч. Интерфаза же длится от 8-10 ч. до нескольких суток.

Скорость, с которой протекают отдельные фазы митоза, также различна:

2. Постоянство количества и индивидуальность хромосом

Их можно разделить в зависимости от того сколько клеток участвуют в процессе бесполого размножения: бесполое размножение при котором дочернее поколение возникает из одной клетки: деление клетки множественное деление клетки шизогония спорообразование споруляция почкование у одноклеточных дрожжи...

Поделитесь работой в социальных сетях

Если эта работа Вам не подошла внизу страницы есть список похожих работ. Так же Вы можете воспользоваться кнопкой поиск

Размножение и развитие организмов

План

1. Понятие и значение размножения.
2. Формы и виды размножения.
3. Клеточный цикл. Митоз. Мейоз.
4. Строение гамет. Гаметогенез.

1. Понятие и значение размножения

Одним из свойств живого является дискретность, т.е. на любом уровне организации живая материя представлена элементарными структурными единицами. Каждая особь данного вида смертна, и существование вида поддерживается размножением организмов. Таким образом, дискретность жизни предполагает ее воспроизводство, т.е. процесс размножения.

Размножение — это способность живых существ воспроизводить себе подобных. При этом обеспечивается непрерывность и преемственность жизни. Преемственность определяется тем, что в процессе размножения генетический материал передается от родителей к потомству, в результате родительские признаки в той или иной степени проявляются и у дочерних организмов.

Значение размножения:

1. Увеличение или поддержание численности вида. За счет размножения происходит не только репродукция (т.е. воспроизведение себе подобных), но и увеличение численности живых организмов.
2. Непрерывность жизни. Благодаря размножению более или менее крупные группы особей (например, популяции и виды) могут существовать на протяжении довольно длительного времени, так как снижение их численности вследствие естественной гибели особей компенсируется за счет постоянного воспроизведения организмов и замещения умерших вновь родившимися.
3. Преемственность между поколениями. В процессе размножения передается генетическая информация от особей родительского поколения, обеспечивая воспроизведение признаков конкретных родителей и всего вида к которому принадлежит организм.
4. Реализуются такие свойства живого как наследственность и изменчивость.

2. Формы и виды размножения

Известны две основные формы размножения: половое и бесполое.

Бесполое размножение

При бесполом размножении новая особь появляется из неспециализированных неполовых клеток тела — соматических. Поэтому при бесполом размножении участвует одна особь. Бесполое размножение гарантирует воспроизведение большого количества идентичных особей, что выгодно для видов, обитающих в постоянных условиях. Быстрое и многочисленное воспроизведение потомства, идентичного материнскому является биологическим смыслом бесполого размножения.

В природе существуют разные варианты бесполого размножения: деление, споруляция, фрагментация, почкование, вегетативное размножение, клонирование.

Их можно разделить в зависимости от того, сколько клеток участвуют в процессе бесполого размножения:

1. бесполое размножение, при котором дочернее поколение возникает из одной клетки:
   • деление клетки
   • множественное деление клетки (шизогония)
   • спорообразование (споруляция)
   • почкование у одноклеточных (дрожжи)

2) бесполое размножение, в основе которого лежит деление группы клеток:

• вегетативное
  • фрагментация
  • почкование у многоклеточных (гидра)

Существует ещё одна классификация, согласно которой вариантами бесполого размножения являются:

1. вегетативное размножение (т.е. деление частями материнского организма):

Деление

Множественное деление (шизогония)

Почкование

Фрагментация

Размножение растений черенками, луковицами, листьями, корневищами

1. размножение спорами, т.е. спорообразование

Рассмотрим типы бесполого размножения подробнее.

Деление . Наиболее простая форма бесполого размножения. Различают различные варианты деления:

• Деление путем простой перетяжки с образованием при этом из одного родительского организма двух дочерних. Характерно для бактерий и цианобактерий.
• Деление путем митотического деления ядра с последующим разделением цитоплазмы. Свойствено одноклеточным организмам (многим простейшим – амеба, эвглена зеленая и др.; одноклеточным водорослям – хламидомонада и др.).

И в том и в другом случае происходит бинарное деление, т.е. на две клетки. Однако возможен и другой вариант:

• Множественное деление (шизогония). Сначала многократно делится ядро и затем происходит деление цитоплазмы на части. Например, размножение малярийного плазмодия (возбудителя малярии) в эритроцитах человека. В этом случае у плазмодиев происходит много раз повторяющееся деление ядра, после чего делится цитоплазма. В результате 1 плазмодий дает начало 12-24 дочерним организмам.

Образование спор (споруляция) . Очень широко распространенный способ бесполого размножения среди живых организмов и встречается практически у всех растений, грибов и некоторых простейших (например, тип споровики), а также прокариотических организмов (у многих бактерий, синезеленых водорослей).

Спора — это клетка, покрытая развитым защитным покровом — споровой оболочкой, позволяющей переносить действие различных неблагоприятных факторов внешней среды. Вследствие малых размеров спора обычно содержит лишь минимальные запасы питательных веществ . У многих организмов она является основной единицей расселения, так как большие количества образующихся легких спор свободно переносятся на значительные расстояния движением воздушных масс и потоками воды. Нередко споры образуются в больших количествах и имеют ничтожный вес, что облегчает их распространение ветром, а также животными, главным образом насекомыми.

Кроме того, у некоторых форм (простейшие, грибы) споры могут выступать в качестве особой стадии жизненного цикла, позволяющей «переживать» действие неблагоприятных факторов среды. Споры бактерий служат, строго говоря, не для размножения, а для того, чтобы выжить при неблагоприятных условиях, поскольку каждая бактерия образует только одну спору. Бактериальные споры относятся к числу наиболее устойчивых: так, например, они нередко выдерживают обработку сильными дезинфицирующими веществами и кипячение в воде.

У многих растений процесс образования спор (спорогенез) осуществляется в особых мешковидных структурах — спорангиях. Споры могут быть как подвижными, благодаря наличию жгутикового аппарата (в этом случае они называются зооспорами), так и неподвижными, лишенными способности активно передвигаться.

Зооспоры наблюдаются у некоторых зеленых водорослей. Среди животных спорообразование наблюдается у малярийного плазмодия и целой группы споровиков (одноклеточные).

Почкование . Встречается как у одноклеточных, например, у дрожжей и некоторых видов инфузорий, так и у многоклеточных, например, у представителей типа кишечнополостные (гидра), а также для оболочников (класс асцидии).

Для одноклеточных этот способ заключается в том, что на материнской клетке образуется бугорок (вырост) с ядром, который затем отделяется и становится самостоятельным организмом.

Для многоклеточных этот способ заключается в том, что вначале на теле материнской особи возникает небольшой бугорок, увеличивающийся в размерах, затем появляются зачатки всех структур и органов, характерных для материнского организма. Потом происходит отделение (отпочковывание) дочерней особи. После этого молодой, вновь отделившийся организм растет и достигает размеров исходного экземпляра.

Рис. Почкование у кишечнополостных (гидра), 1 – взрослый организм, 2 – дочерний почкующийся организм.

Необычная форма почкования описана у суккулентного растения Bryophyllum - ксерофита, часто выращиваемого в качестве декоративного комнатного растения: по краям его листьев развиваются миниатюрные растеньица, снабженные маленькими корешками, эти «почки» в конце концов отпадают и начинают существовать как самостоятельные растения.

Фрагментация – разделение особи на две или несколько частей, каждая из которых развивается в новый организм. Фрагментация происходит, например, у нитчатых водорослей, таких как спирогира. Нить спирогиры может разорваться на две части в любом месте, из которых в дальнейшем образуются два организма.

Фрагментация наблюдается также у некоторых низших животных, которые в отличие от более высокоорганизованных форм сохраняют значительную способность к регенерации из относительно слабо дифференцированных клеток. Например, тело немертин (группа примитивных червей, главным образом морских) особенно легко разрывается на много частей, каждая из которых может дать в результате регенерации новую особь. В этом случае регенерация – процесс нормальный и регулируемый; однако у некоторых животных (например, у морских звезд) восстановление из отдельных частей происходит только после случайной фрагментации. Фрагментация наблюдается у губок, кишечнополостных (гидр), медуз, иглокожих, кольчатых и плоских червей. Иногда такая способность развита настолько хорошо, что целая особь восстанавливается из отдельного фрагмента.

Рис. . Регенерация морской звезды из одного луча. А, Б, В — последовательные стадии регенерации

Вегетативное размножение – это размножение, при котором из части, отделившейся от материнского организма, развивается новый дочерний организм. При этом от материнского экземпляра отделяется достаточно хорошо дифференцированная часть, которая далее развивается в самостоятельное растение. Либо растение образует особые структуры, специально предназначенные для вегетативного размножения. Например, луковицы, клубни, клубнелуковицы, корневища, усы, почки. Некоторые из этих структур служат также для запасания питательных веществ, что позволяет растению пережить периоды неблагоприятных условий, таких как холода или засуха. Вегетативное размножение характерно для многих групп растений — от водорослей до цветковых.

Принципиально вегетативное размножение практически не отличается от фрагментации или почкования, но традиционно этот термин применяется по отношению к растительным организмам и лишь иногда к животным, в противоположность фрагментации и почкованию.

Клонирование . Это искусственный способ размножения, не встречающийся в естественных условиях. Он получил распространение только в последние 30-40 лет и все чаще используется в хозяйственных целях. Существует ряд специальных методик, позволяющих клонировать некоторые растения и животных. Клоном называется совершенно одинаковое в генетическом отношении потомство, полученное от одной особи в результате того или иного способа бесполого размножения. Отсюда происходит и название данного способа.

Особенно широко эксперименты по клонированию проводятся на растениях, что связано с их высокой способностью к регенерации. Отдельные клетки помещают на питательные среды, где они делятся, и, используя особые методики, получают неорганизованную массу клеток, или каллус. Затем вызывают дифференциацию первично гомогенных каллусов и образование различных тканей и органов и, в конечном счете, целого растительного организма, обладающего всеми теми свойствами, что и исходный, от которого были взяты клетки.

Используя метод клонирования, можно получать различные гибридные формы. Так, с помощью ферментов или ультразвука удаляют клеточные стенки растительных клеток, после чего полученные «голые» протопласты могут сливаться, в результате возникают гибридные клетки (например, томатно-картофельный или табачно-петуниевый гибриды). После этого клеточные стенки восстанавливаются, образуется каллус, а затем и целое гибридное растение.

В случае с животными используется такой метод: ядро яйцеклетки удаляется или разрушается, а на его место помещается ядро какой-либо соматической клетки (например, клетки эпителия). В дальнейшем из такой яйцеклетки может быть получен организм, идентичный по признакам животному — донору ядра. Таким способом можно получать клоны некоторых животных — шпорцевых лягушек (Xenopus ), тритонов (Triturus ). В настоящее время получены даже клоны млекопитающих, как, например, всем известная овечка Долли. Разработкой методик клонирования занимается особая отрасль биологии — биотехнология, задачи которой этим вовсе не ограничиваются.

Половое размножение

Половым размножением называется смена поколений и развитие организмов на основе слияния специализированных половых клеток (гамет ) и образования зиготы. Образование гамет (женской и мужской, яйцеклетки и сперматозоида), происходит в половых железах.

Половое размножение характерно для подавляющего большинства живых существ, является более прогрессивным по сравнению с бесполым и имеет колоссальные генетические преимущества. Половое размножение наилучшим образом обеспечивает генетическое разнообразие потомства, т.к. происходит комбинация генов, до этого принадлежавших обоим родителям. Разнообразие генотипов особей, составляющих вид, обеспечивает возможность более успешного и быстрого приспособления вида к меняющимся условиям обитания.

При оплодотворении гаметы сливаются, образуя диплоидную зиготу, из которой в процессе развития получается зрелый организм. Гаметы гаплоидны - они содержат один набор хромосом, зигота – диплоидна, содержит двойной набор хромосом. Это первая клетка будущего организма.

Гаметы обычно бывают двух типов - мужские и женские. Они производятся мужскими и женскими родительскими особями, если вид является раздельнополым ; (таковы некоторые цветковые растения, большинство животных и человек) или одной и той же особью (гармафродитизм).

Для мужских и женских особей животных характерен половой диморфизм - т.е. половые различия в строении, внешнем облике (размеры, окраска и другие свойства), а также в поведении. У животных он встречается уже на низших ступенях эволюционного развития, например у круглых гельминтов, членистоногих, и достигает наибольшего выражения у позвоночных животных, у которых внешние различия между самцами и самками очень выразительны. У растений тех видов, для которых характерно наличие мужских и женских особей, также имеет место половой диморфизм, однако выражен он очень незначительно.

Сравнение полового и бесполого размножения приведено в табл. 5

Табл. 5

Сравнение бесполого и полового размножения

	Бесполое размножение	Половое размножение (исключая бактерий)
	Одна родительская особь	Обычно две родительские особи
	Гаметы не образуются	Образуются гаплоидные гаметы, ядра которых сливаются (оплодотворение), так что получается диплоидная зигота
	Мейоз отсутствует	На какой-либо стадии жизненного цикла происходит мейоз, что препятствует удвоению хромосом в каждом поколении.
	Потомки идентичны родительским особям . Единственный источник генетической изменчивости – случайные мутации	Потомки не идентичны родительским особям. У них наблюдается генетическая изменчивость, возникающая в результате генетической рекомбинации . Это способствует естественному отбору наиболее сильных и приспособленных особей, и, следовательно, эволюции.
	Характерно для растений, некоторых низших животных и микроорганизмов. У высших животных не встречается	Характерно для большинства растений и животных
	Часто приводит к быстрому созданию большого числа потомков	Менее быстрое увеличение численности

Половое размножение в зависимости от соотношения половых клеток по размерам и функциям может быть в трех вариантах:

Изогамия (водоросли, простейшие). Мужские и женские половые клетки одинаковы по размерам, строению и подвижности.

Гетерогамия. Клетки отличаются по размерам и строению.

Оогамия. Это один из вариантов гетерогамии, когда яйцеклетка крупная и неподвижная, а сперматозоид меньше по размерам, имеет орган передвижения и обладает подвижностью.

Существуют особые формы полового размножения, такие как гермафродитизм и партеногенез.

Гермафродитизм. Термин «гермафродитизм» является сочетанием греческих имен Гермеса (бог мужской красоты) и Афродиты (богини женской красоты).

Однако у большинства гермафродитных видов в оплодотворении участвуют гаметы, происходящие от разных особей, и у них имеются многочисленные генетические, морфологические и физиологические адаптации, препятствующие самооплодотворению и благоприятствующие перекрестному оплодотворению. Например, у многих простейших самооплодотворение предотвращается генетической несовместимостью, у многих цветковых растений - строением андроцея и гинецея, а у многих животных тем, что яйца и спермии образуются у одной и той же особи в разное время.

Явление истинного гермафродитизма встречается и у более организованных существ. В частности, оно встречается у млекопитающих. Например, у свиней иногда отмечается развитие яичников на одной стороне тела, а развитие тестисов (яичек) на другой, либо происходит развитие комбинированных структур (овотестисов), причем в обоих случаях имеет место синтеза функционально активных яйцеклеток и сперматозоидов. Таких животных относят к «промежуточному» полу, причем большинство особей промежуточного сексуального типа является особями женского пола с двумя ХХ-хромосомами. Аналогичное явление отмечено у коз.

Истинный гермафродитизм встречается и у человека, возникая в результате нарушений развития. Генотипами гермафродитов являются 46ХХ или 46 XY , причем большинство случаев относится к XX (около 60%). Известен и ложный гермафродитизм, когда индивидуумы обладают наружными половыми органами и вторичными половыми признаками, характерными для обоих полов, но продуцируют половые клетки лишь одного типа — мужские или женские.

Для большинства цветковых растений характерны гермафродитные цветки, которые обычно называют обоеполыми, поскольку в каждом цветке имеется пестик и тычинки. По этой причине плоды развиваются со всех цветков. Обоеполыми являются пшеница, вишня, яблоня и многие другие виды растений. Помимо обоеполых в ходе эволюции развились растения с разделением полов в пределах одного и того же вида, т. е. возникли однодомность и двудомность растений. Растения, содержащие одновременно пестичные (женские) и тычиночные (мужские) цветки получили название однодомных. У однодомных растений плоды развиваются только из пестичных цветков. Однодомными являются кукуруза, огурец, тыква и другие. Напротив, двудомными являются растения, содержащие либо пестичные, либо тычиночные цветки (в пределах одного и того же вида). У двудомных растений плодоносящими бывают только те, которые имеют пестичные цветки (женские особи). Двудомными являются тополь, клубника и другие виды древесных и травянистых растений.

Партеногенез (от греч. parthenos — девственница и genesis — рождение) - одна из модификаций полового размножения, при которой женская гамета развивается в новую особь без оплодотворения мужской гаметой. Преимущество партеногенеза состоит в том, что в некоторых случаях он повышает скорость размножения, а у общественных насекомых позволяет регулировать численность потомков каждого типа. Партеногенез может быть облигатный (обязательный) и факультативный (необязательный).

Например, у медоносной пчелы (Apis mellifera ) матка откладывает оплодотворенные яйца (2п = 32), которые, развиваясь, дают самок (маток или рабочих особей), и неоплодотворенные яйца (п = 16), которые дают самцов (трутней), производящих спермин путем митоза, а не мейоза.

Рис. Схема типов партеногенеза.

1. Клеточный цикл. Митоз. Мейоз

Деление клетки – основа размножения и индивидуального развития организмов.

Все живые организмы состоят из клеток. Развитие, рост, становление типичной структуры организма осуществляются благодаря воспроизведению одной или группы исходных клеток. В процессе жизнедеятельности часть клеток организма изнашивается, стареет и погибает. Для поддержания структуры и нормального функционирования организм должен производить новые клетки на смену старым. Единственным способом образования клеток является деление предшествующих.

Деление клеток — жизненно важный процесс для всех организмов. В человеческом организме, состоящем примерно из 10 13 клеток, каждую секунду должны делиться несколько миллионов из них.

Описано три способа деления эукариотических клеток: амитоз (прямое деление), митоз (непрямое деление) и мейоз (редукционное деление).

Амитоз — относительно редкий и малоизученный способ деления клетки. Описан он для стареющих и патологически измененных клеток. При амитозе интерфазное ядро делится путем перетяжки, равномерное распределение наследственного материала не обеспечивается. Нередко ядро делится без последующего разделения цитоплазмы и образуются двухъядерные клетки. Клетка, претерпевшая амитоз, в дальнейшем не способна вступать в нормальный митотический цикл. Поэтому амитоз встречается, как правило, в клетках и тканях, обреченных на гибель, например в клетках зародышевых оболочек млекопитающих, в клетках опухолей.

Митоз — универсальный способ деления эукариотических клеток. Его продолжительность в клетках животных составляет около 1 ч. Митоз представляет собой непрерывный процесс, который условно делят на четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

Последовательность событий, происходящих между образованием данной клетки и ее делением на дочерние клетки, называют клеточным циклом . Этот цикл состоит из трех главных стадий:

1. Интерфаза. Период интенсивного синтеза и роста. В клетке синтезируется много веществ, необходимых для ее роста и осуществления всех свойственных ей функций. Во время интерфазы происходит репликация ДНК.

2. Митоз. Это процесс деления ядра (кариокинез), при котором хроматиды отделяются одна от другой и перераспределяются в виде хромосом между дочерними клетками.

3. Цитокинез - процесс разделения цитоплазмы (цитокинез) между двумя дочерними клетками.

Продолжительность клеточного цикла зависит от типа клетки и от внешних факторов, таких как температура, питательные вещества и кислород. Бактериальные клетки могут делиться каждые 20 мин, клетки кишечного эпителия - каждые 8-10, клетки в кончике корня лука - каждые 20 ч, а многие клетки нервной системы не делятся никогда.

Соотношение процессов во времени показано на рис.

Рис . Фазы клеточного цикла

Интерфаза состоит из нескольких периодов: G 1, S , G 2.

Период G 1 называют пресинтетическим . Самый вариабельный по продолжительности. В это время в клетке активируются процессы биологического синтеза, в первую очередь структурных и функциональных белков. Клетка растет и готовится к следующему периоду. В данный период происходят интенсивные процессы биосинтеза. Образование митохондрий, хлоропластов (у растений), эндоплазматического ретикулума, лизосом, аппарата Гольджи, вакуолей и пузырьков. Ядрышко продуцирует рРНК, мРНК и тРНК; образуются рибосомы; клетка синтезирует структурные и функциональные белки. Интенсивный клеточный метаболизм, контролируемый ферментами. Рост клетки. Образование веществ, подавляющих или стимулирующих начало следующей фазы.

Период S называют синтетическим . Это главный период в митотическом цикле. В делящихся клетках млекопитающих он длится около 6—10 ч. Здесь происходит репликация ДНК. Синтез белковых молекул, называемых гистонами, с которыми связывается каждая нить ДНК. Каждая хромосома превращается в две хроматиды.

Период G 2 называют постсинтетическим. Он относительно короток, в клетках млекопитающих он составляет порядка 2—5 ч. В это время количество центриолей, митохондрий и пластид удваивается, идут активные метаболические процессы, накапливаются белки и энергия для предстоящего деления. Клетка приступает к делению. Происходят интенсивные процессы биосинтеза. Деление митохондрий и хлоропластов. Увеличение энергетических запасов. Репликация центриолей (в тех клетках, где они имеются) и начало образования веретена деления

Митоз условно делят на четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу

Профаза . В ядре начинается и постепенно нарастает спирализация ДНК. Хромосомы укорачиваются, утолщаются, становятся видимыми, приобретают типичную двухроматидную структуру. Ядрышко постепенно исчезает. В цитоплазме вокруг каждой пары центриолей ориентируются микротрубочки, образуя центры веретена деления. Центриоли движутся к разным полюсам, микротрубочки вытягиваются вдоль оси клетки — начинается формирование ахроматинового веретена. Ядерная оболочка распадается на отдельные мелкие фрагменты. Хромосомы направляются к центру клетки,

Метафаза . Хромосомы максимально спирализуются и располагаются таким образом, что их центромеры лежат в одной плоскости — плоскости экватора клетки. Образуется метафазная пластинка.Завершается формирование митотического веретена. Центриоли попарно располагаются на противоположных полюсах, а нити веретена от разных полюсов прикрепляются к центромере каждой хромосомы.

Анафаза . Это самая короткая фаза митоза. Здесь происходят продольное расщепление каждой хромосомы, сокращение нитей веретена и расхождение хроматид (дочерних хромосом) по направлению к полюсам клетки.

Телофаза . Дочерние хромосомы, состоящие из одной хро-матиды, достигают полюсов клетки. Составляющая их ДНК начинает деспирализоваться, появляется ядрышко, вокруг каждой группы дочерних хромосом образуется ядерная оболочка, нити ахроматинового веретена постепенно распадаются. Деление ядра завершается.

Начинается деление цитоплазмы (цитотомия) и образование перегородки между дочерними клетками. Животные клетки осуществляют цитотомию путем перетяжки цитоплазматической мембраны. У растений в плоскости экватора клетки образуется мембранная перегородка, которая растет в стороны, достигая клеточной стенки. В результате образуются две полностью разделенные дочерние клетки.

Проследим изменение наследственного материала в ходе митотического цикла. Главными событиями митотического цикла являются репликация ДНК, происходящая в интерфазе и приводящая к удвоению количества наследственной информации, и расхождение хроматид, происходящее в анафазе митоза и обеспечивающее равномерное распределение наследственной информации между дочерними клетками. Эти процессы наследственный материал осуществляет, находясь в разных структурных формах. Репликативный синтез претерпевает интерфазный хроматин, в составе которого молекула ДНК находится в относительно деспирализованном состоянии. Распределение генетической информации осуществляют митотические хромосомы, в составе которых ДНК максимально спирализована.

В митотическом цикле изменяется также количество наследственного материала. Если число хромосом в гаплоидном наборе обозначать буквой п (в диплоидном наборе соответственно 2п), а число молекул ДНК обозначить буквой с, то можно проследить изменение формулы ядра соматической клетки на разных стадиях митотического цикла. До S -периода, когда каждая хромосома состоит из одной молекулы ДНК, общее количество ДНК в ядре соответствует числу хромосом в нем, а формула диплоидной клетки имеет вид 2п2с. После репликации, когда ДНК каждой хромосомы себя удваивает, суммарное количество ДНК в ядре увеличивается вдвое и формула клетки приобретает вид 2п4с. В результате расхождения хроматид в анафазе митоза дочерние ядра получают диплоидный набор однохроматидных хромосом. Формула дочерних клеток вновь становится 2п2с.

Биологическое значение митоза заключается в том, что в результате этого способа деления образуются клетки с наследственной информацией, которая качественно и количественно идентична информации материнской клетки. Равномерное распределение наследственного материала обеспечивается процессами репликации ДНК и удвоения хромосом в интерфазе митотического цикла, а также спирализацией и равномерным распределением хроматид между дочерними клетками в процессе митоза. Митоз обеспечивает поддержание постоянства кариотипа в ряду поколений клеток и служит клеточным механизмом процессов роста и развития организма, а также регенерации и бесполого размножения.

Действие ряда факторор внешней среды может нарушать нормальное течение митоза и приводить к повреждениям хромосом, а также к изменению числа отдельных хромосом или целых хромосомных наборов в соматических клетках организма. Патологические митозы могут стать причиной ряда хромосомных болезней. Особенно часто патологические митозы наблюдаются в опухолевых клетках.

Схема митоза:

МИТОЗ

1. Интерфаза Ее часто неправильно называют стадией покоя. Продолжительность интерфазы различна и зависит от функции данной клетки. Это период, во время которого клетка обычно синтезирует органеллы и увеличивается в размерах. Ядрышки хорошо видны и активно синтезируют рибосомный материал. Непосредственно перед клеточным делением ДНК и гистоны каждой хромосомы реплицируются. Каждая хромосома представлена теперь парой хроматид, соединенных друг с другом центромерой. Вещество хромосом окрашивается и носит название хроматина, но сами эти структуры увидеть трудно.
2. Профаза Обычно самая продолжительная фаза клеточного деления. Хроматиды укорачиваются (до 4% своей первоначальной длины) и утолщаются в результате их спирализации и конденсации. При окрашивании хроматиды четко видны, но центромеры не выявляются. В разных парах хроматид центромера располагается по-разному. В животных клетках и у низших растений центриоли расходятся к противоположным полюсам клетки. От каждой центриоли в виде лучей расходятся короткие микротрубочки, образующие в совокупности звезду. Ядрышки уменьшаются, так как их нуклеиновая кислота частично переходит в определенные пары хроматид. К концу профазы ядерная мембрана распадается и образуется веретено деления.
3. Метафаза Пары хроматид прикрепляются своими центромерами к нитям веретена деления (микротрубочкам) и перемещаются вверх и вниз по веретену до тех пор, пока их центромеры не выстроятся по экватору веретена перпендикулярно его оси.
4. Анафаза Это очень короткая стадия. Каждая центромера расщепляется на две, и нити веретена оттягивают дочерние центромеры к противоположным полюсам. Центромеры тянут за собой отделившиеся одна от другой хроматиды, которые теперь называются хромосомами.
5. Телофаза Хромосомы достигают полюсов клетки, деспирализуются, удлиняются, и их уже нельзя четко различить. Нити веретена разрушаются, а центриоли реплицируются. Вокруг хромосом на каждом из полюсов образуется ядерная оболочка. Вновь появляется ядрышко. За телофазой может сразу следовать цитокинез (разделение всей клетки на две).

Мейоз (от греч. мейозис — уменьшение) — своеобразный способ деления клеток, приводящий к уменьшению в них числа хромосом вдвое. Мейоз является центральным звеном гаметогенеза у животных и спорогенеза у растений. Мейоз состоит из двух последовательных делений, которым предшествует однократная редупликация ДНК. Все вещества и энергия, необходимые для осуществления обоих делений, запасаются в ходе предшествующей мейозу интерфазы I . Интерфаза II практически отсутствует, и деления быстро следуют одно за другим. В каждом из делений мейоза различают те же четыре стадии: профазу, метафазу, анафазу и телофазу, которые характерны для митоза, но отличаются рядом особенностей.

Первое мейотическое деление (мейоз I ) приводит к уменьшению вдвое числа хромосом и называется редукционным. В результате из одной диплоидной клетки (2п 4с) образуются две гаплоидные (п 2с) клетки.

Профаза I мейоза наиболее продолжительна и сложна. Помимо типичных для профазы митоза процессов спирализации ДНК и образования веретена деления в профазе I происходят два исключительно важных в биологическом отношении события: конъюгация, или синапсис, гомологичных хромосом и кроссинговер.

Конъюгация — это процесс тесного сближения гомологичных хромосом. Такие спаренные хромосомы образуют бивалент и удерживаются в его составе с помощью специальных белков. Поскольку каждая из хромосом состоит из двух хроматид, бивалент включает четыре хроматиды и называется также тетрадой. В диплоидной клетке образуется п бивалентов. После конъюгации формула клетки приобретает вид пАс.

В некоторых местах бивалента хроматиды конъюгированных хромосом перекрещиваются, рвутся и обмениваются соответствующими участками. Такой процесс обмена фрагментами гомологичных хромосом называется кроссинговером. Он обеспечивает образование новых комбинаций отцовских и материнских генов в хромосомах будущих гамет. Кроссинговер может происходить в нескольких участках (множественный кроссинговер), обеспечивая более высокую степень рекомбинации наследственной информации в гаметах. К концу профазы I степень спирализации хромосом возрастает, хроматиды становятся хорошо различимыми, нити веретена деления от каждого полюса прикрепляются к центромере одной из хромосом бивалента. Ядерная оболочка разрушается, и биваленты направляются к плоскости экватора клетки.

В метафазе I мейоза завершается формирование веретена деления, биваленты устанавливаются в плоскости экватора клетки. Нити веретена с одного полюса прикрепляются к центромере каждой хромосомы.

В анафазе I мейоза под действием нитей веретена гомологичные хромосомы отходят друг от друга, направляясь к противоположным полюсам клетки. В результате у каждого из полюсов клетки формируется гаплоидный набор хромосом, содержащий по одной двухроматидной хромосоме из каждой пары гомологичных хромосом. В анафазе I хромосомы разных пар, т.е. негомологичные хромосомы, ведут себя совершенно независимо друг от друга, обеспечивая образование самых различных комбинаций отцовских и материнских хромосом в гаплоидном наборе будущих гамет. Число таких комбинаций соответствует формуле 2 П , где п — число пар гомологичных хромосом. У человека эта величина равна 2 , т.е. 8,4 10 вариантов сочетаний отцовских и материнских хромосом возможно в гаметах человека.

Итак, расхождение гомологичных хромосом в анафазе I мейоза обеспечивает не только редукцию числа хромосом в будущих половых клетках, но и огромное разнообразие последних в силу случайного сочетания отцовских и материнских хромосом разных пар.

В телофазе I мейоза происходит формирование клеток, ядра которых имеют гаплоидный набор хромосом и удвоенное количество ДНК, поскольку каждая хромосома состоит из двух хроматид. Клетки, образующиеся в результате первого мейотического деления, имеют формулу п2с и после короткой интерфазы приступают к следующему делению.

Второе мейотическое деление (мейоз II ) протекает как типичный митоз (рис..5.3), но отличается тем, что вступающие в него клетки содержат гаплоидный набор хромосом. В результате такого деления п двухроматидных хромосом (я2с), расщепляясь, образуют п однохроматидных хромосом (пс). Такое деление называют эквационным (или уравнительным).

Таким образом, после двух последовательных мейотических делений из одной клетки с диплоидным набором двухроматидных хромосом (2я4с) образуются четыре клетки с гаплоидным набором однохроматидных хромосом (пс).

Биологическое значение мейоза заключается в образовании клеток с редуцированным набором хромосом и поддержании постоянства кариотипа в ряду поколений организмов, размножа-. ющихся половым путем. Мейоз служит основой комбинативной изменчивости, обеспечивая генетическое разнообразие гамет благодаря процессам кроссинговера, расхождения и комбинаторики отцовских и материнских хромосом. Изменения структуры хромосом вследствие неравного кроссинговера, нарушение расхождения всех или отдельных хромосом в анафазе I и II мейотических делений приводят к образованию аномальных гамет и могут служить основой гибели организма или развития у потомков ряда хромосомных синдромов.

Схема и краткие описания последовательных стадий мейоза в животной клетке.

1. Интерфаза Продолжительность различна у разных видов. Происходит репликация органелл, и клетка увеличивается в размерах. Репликация ДНК и гистонов в основном заканчивается в премейотической интерфазе, но частично захватывает и начало профазы. Каждая хромосома представлена теперь парой хроматид, соединенных центромерой. Хромосомный материал окрашивается, но из всех структур четко выявляются только ядрышки.	А. Ранняя профаза I
2. Профаза Самая продолжительная фаза. Ее часто делят на пять стадий (лептотема, зигонема, пахинема, диплонема и диакинез), но здесь оно будет рассматриваться как непрерывная последовательность изменений хромосом. А . Хромосомы укорачиваются и становятся видимыми как обособленные структуры. У некоторых организмов они выглядят как нитки бус: участки интенсивно окрашивающегося материала – хромомеры - чередуются у них с неокрашивающимися участками. Хромомеры - это те места, где хромосомный материал сильно спирализован.
Б. Гомологичные хромосомы, происходящие из ядер материнской и отцовской гамет, приближаются одна к другой и конъюгируют. Эти хромосомы одинаковой длины, их центромеры занимают одинаковое положение, и они обычно содержат одинаковое число генов, расположенных в одной и той же линейной последовательности. Хромомеры гомологичных хромосом лежат бок о бок. Процесс конъюгации может начинаться в нескольких точках хромосом, которые затем соединяются по всей длине (как бы застегиваясь на «молнию»). Пары конъюгировавших гомологичных хромосом часто называют бивалентами. Биваленты укорачиваются и утолщаются. При этом происходит как более плотная упаковка на молекулярном уровне, так и внешне заметное закручивание (спирализация). Теперь каждая хромосома с ее центромерой ясно видна.	Б. Профаза I
В. Гомологичные хромосомы, составляющие бивалент, частично разделяются, как будто, отталкиваясь, друг от друга. Теперь видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид. Хромосомы все еще соединены между собой в нескольких точках. Эти точки называют хиазмами (от греч. chiasma - перекрест). В каждой хиазме происходит обмен участками хроматид в результате разрывов и воссоединений, в которых участвуют две из четырех имеющихся в каждой хиазме нитей. В результате гены из одной хромосомы (например, отцовской - А, В, С) оказываются связанными с генами из другой хромосомы (материнской а, b , с), что приводит к новым генным комбинациям в образующихся хроматидах. Этот процесс называют кроссинговером. Гомологичные хромосомы после кроссинговера не расходятся, так как сестринские хроматиды (обеих хромосом) остаются прочно связанными вплоть до анафазы.	В. Кроссинговер во время профазы I
Г . Хроматиды гомологичных хромосом продолжают отталкиваться друг от друга, и биваленты приобретают определенную конфигурацию в зависимости от числа хиазм. Биваленты с одной хиазмой имеют крестообразную форму, с двумя хиазмами кольцевидную, а с тремя и более - образуют петли, лежащие перпендикулярно друг другу. К концу профазы все хромосомы полностью уплотнены и интенсивно окрашиваются. В клетке происходят и другие изменения: миграция центриолей (если они имеются) к полюсам, разрушение ядрышек и ядерной мембраны, а затем образование нитей веретена деления.
2. Метафаза Биваленты выстраиваются в экваториальной плоскости, образуя метафазную пластинку. Их центромеры ведут себя как единые структуры (хотя часто выглядят двойными) и организуют прикрепленные к ним нити веретена, каждая из которых направлена только к одному из полюсов. В результате слабого тянущего усилия этих нитей каждый бивалент располагается в области экватора, причем обе его центромеры оказываются на одинаковом расстоянии от него одна снизу, а другая сверху.	Д. Поздняя метафаза I
3. Анафаза Имеющиеся у каждого бивалента две центромеры еще не делятся, но сестринские хроматиды уже не примыкают одна к другой. Нити веретена тянут центромеры, каждая из которых связана с двумя хроматидами, к противоположным полюсам веретена. В результате хромосомы разделяются на два гаплоидных набора, попадающих в дочерние клетки.	Е . Анафаза I
4. Телофаза Расхождение гомологичных центромер и связанных с ними хроматид к противоположным полюсам означает завершение первого деления мейоза. Число хромосом в одном наборе стало вдвое меньше, но находящиеся на каждом полюсе хромосомы состоят из двух хроматид. Вследствие кроссинговера при образовании хиазм эти хроматиды генетически неидентичны, и при втором делении мейоза им предстоит разойтись. Веретена и их нити обычно исчезают. У животных и у некоторых растений хроматиды деспирализуются, вокруг них на каждом полюсе формируется ядерная мембрана и образовавшееся ядро вступает в интерфазу. Затем начинается деление цитоплазмы (у животных) или формирование разделяющей клеточной стенки (у растений), как при митозе. У многих растений не наблюдается ни телофазы, ни образования клеточной стенки, ни интерфазы, и клетка прямо переходит из анафазы I в профазу II .	Ж. Телофаза I в животной клетке

Интерфаза II Эта стадия обычно наблюдается только в животных клетках: продолжительность ее варьирует. Фаза S отсутствует, и дальнейшей репликации ДНК не происходит. Процессы, участвующие во втором делении мейоза, по своему механизму сходны с происходящими в митозе. Они включают разделение хроматид в обеих дочерних клетках, получившихся в результате первого деления мейоза. Второе деление мейоза отличается от митоза главным образом двумя особенностями: 1) в метафазе II мейоза сестринские хроматиды часто сильно обособляются друг от друга; 2) число хромосом гаплоидное.
Профаза II В клетках, у которых выпадает интерфаза II , эта стадия тоже отсутствует. Продолжительность профазы II обратно пропорциональна продолжительности телофазы I . Ядрышки и ядерные мембраны разрушаются, а хроматиды укорачиваются и утолщаются. Центриоли, если они есть, перемещаются к противоположным полюсам клеток; появляются нити веретена деления. Хроматиды располагаются таким образом, что их длинные оси перпендикулярны оси веретена первого деления мейоза.	З. Профаза П
Метафаза II При втором делении центромеры ведут себя кок двойные структуры. Они организуют нити веретена, направленные к обоим полюсам, и таким образом выстраиваются по экватору веретено.	Метафаза II
Анафаза II Центр омеры делятся, и нити веретена растаскивают их к противоположным полюсам. Центромеры тянут за собой отделившиеся друг от друга хроматиды, которые теперь называются хромосомами. Телофаза II Эта стадия очень сходна с телофазой митоза. Хромосомы деспирализуются, растягиваются и после этого плохо различимы. Нити веретена исчезают, а центриоли реплицируются. Вокруг каждого ядра, которое содержит теперь половинное (гаплоидное) число хромосом исходной родительской клетки, вновь образуется ядерная мембрана. В результате последующего деления цитоплазмы (у животных) или образования клеточной стенки (у растений) из одной исходной родительской клетки получается четыре дочерних клетки.

Различия между стадиями митоза и мейоза

Стадия	Митоз	Мейоз
Профаза	Хромомеры не видны Гомологичные хромосомы обособлены Хиазмы не образуются Кроссинговсра не происходит	Хромомеры видны Гомологичные хромосомы конъюгируют. Хиазмы образуются. Кроссинговер может иметь место
Метафаза	Пары хроматид располагаются на экваторе веретена Центромеры выстраиваются в одной плоскости на экваторе веретена	Пары хроматид располагаются на экваторе веретена только во втором делении мейоза Центромеры в первом делении мейоза располагаются над и под экватором на одинаковых расстояниях от него
Анафаза	Центромеры делятся. Хроматиды расходятся. Расходящиеся хроматиды идентичны	Центромеры делятся только во втором деянии мейоза. Хроматиды расходятся во втором делении мейоза. В первом делении расходятся целые хромосомы. Расходящиеся хромосомы могут оказаться неидентичными в результате кроссинговера
Телолофаза	Число хромосом в дочерних клетках то же, что и в родительских клетках Дочерние клетки содержат обе гомологичные хромосомы (у диплоидов)	Число хромосом в дочерних клетках вдвое меньше, чем в родительских Дочерние клетки содержат только по одной из каждой пары гомологичных хромосом
Где происходит деление данного типа	Возможно в гаплоидных, диплоидных и полиплоидных клетках Происходит при образовании соматических клеток и некоторых спор, а также при образовании гамет у растений, у которых имеет место чередование поколений	Только в диплоидных и полиплоидных клетках При гамето- или спорогенезе

1. Строение гамет. Гаметогенез

Половое размножение осуществляется с помощью специализированных половых клеток — гамет. Женские гаметы называют яйцеклетками, мужские — сперматозоидами. Гаметы отличаются от соматических клеток прежде всего вдвое меньшим числом хромосом, а также низким уровнем обменных процессов.

Яйцеклетки — относительно крупные неподвижные клетки, обычно округлой формы; в цитоплазме помимо типичных органоидов содержатся включения запасных питательных веществ в виде желтка (рис .). В ядрах яйцеклеток образуется много копий рибосомальных генов и мРНК, обеспечивающих синтез жизненно важных белков будущего зародыша. Яйцеклетки разных организмов различаются количеством и характером распределения в них желтка. Различают несколько типов яйцеклеток.

Изолециталъными называют относительно мелкие яйцеклетки с небольшим количеством равномерно распределенного желтка. Ядро в них располагается ближе к центру. Такие яйцеклетки встречаются у червей, двустворчатых и брюхоногих моллюсков, иглокожих, ланцетника. Умеренно телолециталъные яйцеклетки осетровых рыб и земноводных имеют диаметр около 1,5 — 2 мм и содержат среднее количество желтка, основная масса которого сосредоточена на одном из полюсов (вегетативном). На противоположном полюсе (анимальном), где желтка мало, находится ядро яйцеклетки.

Резко телолециталъные яйцеклетки некоторых рыб, пресмыкающихся, птиц и яйцекладущих млекопитающих содержат очень много желтка, занимающего почти весь объем цитоплазмы яйцеклетки. На анимальном полюсе находится зародышевый диск с активной, лишенной желтка цитоплазмой. Размеры этих яиц крупные — 10 — 15 мм и более.

Алециталъные яйцеклетки практически лишены желтка, имеют микроскопически малые размеры (0,1 — 0,3 мм) и характерны для плацентарных млекопитающих, в том числе и для человека.

Сперматозоиды или спермии - это очень мелкие подвижные мужские гаметы (например, спермий человека имеют длину 50 — 70 мкм, а крокодила — 20 мкм), образуемые мужскими гонадами - семенниками; их количество исчисляется миллионами. Форма спермиев у разных животных различна, однако строение их однотипно, большинство из них имеет головку, шейку. В головке сперматозоида находится ядро, содержащее гаплоидное число хромосом и прикрытое акросомой . Акросома - особая структура, видоизмененный комплекс Гольджи, который содержит ферменты для растворения оболочки яйцеклетки при оплодотворении ограниченная мембраной. В шейке находятся многочисленные митохондрии и две центриоли. От шейки отрастает хвост, образованный микротрубочками и обеспечивающий подвижность сперматозоидов. Средняя часть расширена за счет содержащихся в ней многочисленных митохондрий, собранных в спираль вокруг жгутика. Эти митохондрии доставляют энергию для сократительных механизмов, обеспечивающих движения жгутика. Главная и хвостовая части сперматозоида имеют строение, характерное для жгутиков.

Если смотреть на головку человеческого спермия сверху, то она кажется округлой, а при взгляде сбоку - уплощенной. Одного только жгутикового движения недостаточно, чтобы сперматозоид мог пройти расстояние от влагалища до места, где происходит оплодотворение. Главная локомоторная задача спермиев состоит в том, чтобы скопиться вокруг ооцита и ориентироваться определенным образом, прежде чем проникнуть сквозь мембраны ооцита.

Образование гамет (гаметогенез). Клетки зачаткового эпителия в мужских и женских половых железах (гонадах) претерпевают ряд последовательных митотических и мейотических делений, называемых в совокупности гаметогенезом, в результате чего образуются зрелые мужские гаметы (сперматогенез) и женские гаметы (оогенез). В обоих случаях процесс делится на три фазы - фазу размножения, фазу роста и фазу созревания. Фаза размножения включает многократные митотические деления, приводящие к образованию множества сперматогоний или оогоний. Каждая из них проходит период роста в порядке подготовки к первому делению мейоза и последующему цитокинезу. Затем начинается фаза созревания, во время которой происходят первое и второе деления мейоза с последующей дифференцировкой гаплоидных клеток и формированием зрелых гамет.

Развитие сперматозоидов (сперматогенез). Сперматозоиды (спермин) образуются в результате ряда последовательных клеточных делений, называемых в совокупности сперматогенезом, за которыми следует сложный процесс дифференцировки, называемый спермиогенезом (рис. 20.31 ). Процесс образования спермия занимает примерно 70 дней; на 1 г веса яичка образуется 10 7 спермиев в сутки. Эпителий семенного канальца состоит из наружного слоя клеток зачаткового эпителия и примерно шести слоев клеток, образовавшихся в результате многократных делений клеток этого слоя (рис. 20.32 и 20.33); эти слои соответствуют последовательным стадиям развития сперматозоидов. Сначала деление клеток зачаткового эпителия дает начало многочисленным сперматогониям, которые увеличиваются в размерах и становятся сперматоцитами первого порядка. Эти сперматоциты в результате первого деления мейоза образуют гаплоидные сперматоциты второго порядка, после чего претерпевают второе деление мейоза и превращаются в сперматиды. Между «тяжами» из развивающихся клеток расположены крупные клетки Сертоли, или трофические клетки, расположенные во всем пространстве от наружного слоя канальца до его просвета.

Сперматоциты располагаются в многочисленных впячиваниях на боковых поверхностях клеток Сертоли; здесь они превращаются в сперматиды, а затем переходят на тот край клетки Сертоли, который обращен к просвету семенного канальца, где они созревают, образуя спермин (рис. 20.33 ). По-видимому, клетки Сертоли обеспечивают созревающим спермиям механическую опору, защиту и питание. Все питательные вещества и кислород, доставляемые развивающимся гаметам по окружающим семенные канальцы кровеносным сосудам, и выделяемые в кровь отходы метаболизма проходят через клетки Сертоли. Эти клетки секретируют и жидкость, с которой спермин проходят по канальцам.

Развитие яйца у человека (оогенез). В отличие от образования спермиев, которое начинается у мужчин только при половом созревании, образование яйцеклеток у женщин начинается еще до их рождения и завершается для каждой данной яйцеклетки только после ее оплодотворения. Стадии оогенеза показаны на рис. 20.36. Во время развития плода первичные половые клетки многократно делятся путем митоза, образуя много крупных клеток, называемых оогониями. Оогонии снова претерпевают митоз и образуют ооцигы первого порядка, которые остаются на стадии профазы почти до самой овуляции. Ооциты первого порядка окружены одним слоем клеток -гранулезной оболочкой -и образуют так называемые примордиальные фолликулы. Плод женского пола непосредственно перед рождением содержит около 2 10 6 этих фолликулов, но лишь примерно 450 из них достигают стадии ооцитов второго порядка и выходят из яичника (овуляция). Перед овуляцией ооцит первого порядка проделывает первое деление мейоза, образуя гаплоидный ооцит второго порядка и первое полярное тельце. Второе деление мейоза доходит до стадии метафазы, но не продолжается дальше до тех пор, пока ооцит не сольется со сперматозоидом. При оплодотворении ооцит второго порядка совершает второе деление мейоза, образуя крупную клетку - яйцо, а также второе полярное тельце. Все полярные тельца представляют собой мелкие клетки; они не играют никакой роли в оогенезе и в конечном счете разрушаются.

партеногенез

облигатный

факультативный

Развитие организмов только из неоплодотворенной яйцеклетки.

Формируются только женские особи.

Например, кавказская скальная ящерица

летки могут развиваться как без оплодотворения, так и с оплодотворением

Женский тип

Из неоплодотворенных яйцеклеток развиваются самцы

Мужской тип

У некоторых изогамных водорослей

Другие похожие работы, которые могут вас заинтересовать.вшм>
6644.		Индивидуальное развитие организмов (онтогенез)	78.69 KB
	Считают что в яйцеклетку животных проникает ядерное содержимое лишь одного сперматозоида. В случае человека а иногда и высших животных период развития до рождения часто называют пренатальным после рождения постнатальным. У большинства многоклеточных животных независимо от сложности их организации стадии эмбрионального развития которые проходит зародыш едины. Характер дробления и типы бластул у разных позвоночных...
13714.		Индивидуальное развитие организмов и их поведение. Онтогенез. Жизненный цикл у растений и животных	9.96 KB
	Онтогенез личность происхождение – это индивидуальное развитие организма с момента образования зиготы до его смерти. Гаметы – это половые клетки которые несут наследственную информацию и имеют гаплоидный набор. Оплодотворение – это процесс слияния мужской и женской половых клеток растений или животных является основой полового процесса. Эмбриональный зародышевый период – это период онтогенез от образования зиготы до рождения или выхода из яичных оболочек или прорастания.
10427.		Размножение	6.75 KB
	При огромном разнообразии форм размножения организмов все они могут быть сведены к двум основным типам: бесполому и половому. При бесполом размножении воспроизведение потомства происходит от одной родительской особи путем образования спор или вегетативно. При вегетативном размножении потомство возникает от отделившихся от материнской особи участков тела. При вегетативном размножении у растений сохраняется гетерозиготность в течение многих поколений.
21332.		Лимитирующие факторы. Адаптация организмов к факторам	303.8 KB
	Некоторые животные любят сильную жару иные лучше переносят умеренную температуру среды и т. Кроме того живые организмы делят на способных существовать в широком или узком диапазонах изменения какого-либо фактора среды. Если влияние условий среды не достигает предельных значений живые организмы реагируют на него определенными действиями или изменениями своего состояния что в конечном итоге ведет к выживанию вида. Объектом исследования в данной работе являются факторы среды обитания предметом – лимитирующие факторы и адаптация организмов к...
8875.		Общие закономерности взаимодействия организмов и экологических факторов	193.58 KB
	Биотические факторы наземной и водной среды почв Биологически активные вещества живых организмов Антропогенные факторы Общие закономерности взаимодействия организмов и экологических факторов Понятие лимитирующего фактора. Закон минимума Либиха закон Шелфорда Специфика воздействия антропогенных факторов на организм Классификация организмов по отношению к экологическим факторам 1. Условия ковыльных степей представляют совершенно иные режимы абиотических факторов.
12700.		Биологические особенности вредных организмов и меры борьбы с ними	62.79 KB
	Особенно значительные потери урожая происходят в результате присутствия сорных растений которые выносят питательные вещества и влагу из почвы затеняют культурные растения а во многих случаях и загрязняют продукцию ядовитыми веществами и семенами вызывающими отравление человека и животных. Основные направления химизации сельского хозяйства: применение удобрений химических средств защиты растений от вредителей болезней и сорняков использование химических продуктов в животноводстве консервировании сельскохозяйственных продуктов и...
13403.		Вирусы как неклеточная форма жизни. Строение, классификация, взаимодействие вируса с кретками различных организмов	12.75 KB
	Это биологические объекты геномы котх состт из нуклиновых кислот ДНК или РНК продуцируют в живых клетках используя их биосинтетический аппарат. Отличия вирусов от других форм жизни: не имеют клеточного строения 1 тип нуклеиновых кислот – только ДНК или РНК нет собствго метаболизма. Гипотеза происхождения вирусов: вирусы возникли из компонентов нормальной клетки вышедших изпод контроля регулирующих механизмов и превратившихся в самостоятельную единицу вероятно на участке ДНК произошла серия генетических изменений которая...
18798.		Структурно-функциональные показатели организмов почвенной мезофауны в лесных и открытых биотопах долины р.Позимь	61.54 KB
	Однако на сегодняшний день освоение данной территории является следствием ряда экологических проблем. В частности в долине широко проводятся работы по осушению пойменных лугов, что непосредственно влияет на естественные биотопы.
19386.		Развитие либерализма в СНГ	35.55 KB
	Сложносистемный характер рассматриваемых изменений в процессах эволюции внешнеэкономических связей обусловливает пересмотр и изменение всей аксиоматики традиционных представлений об идентификации, границах и суверенности национального хозяйствования...
8867.		ОБУЧЕНИЕ И РАЗВИТИЕ	162.32 KB
	Суть проблемы соотношения обучения и развития. Основные подходы к решению проблемы соотношения обучения и развития. Концепция зоны ближайшего развития Л. Суть проблемы соотношения обучения и развития.

Биология 11 класс. Тема: Р азмножение и индивидуальное развитие организмов

Цель данного теста - проверить, умеет ли учащийся:

¾ характеризовать основные формы размножения организмов и их биологическое значение;

¾ описывать особенности строения и образования половых клеток;

¾ отмечать особенности процесса оплодотворения у различных организмов и его биологическое значение;

¾ указывать особенности эмбрионального развития организмов;

¾ различать этапы эмбрионального развития хордовых животных;

¾ характеризовать постэмбриональное развитие животных и его типы.

Вариант 1

невыполненным.

–А. Спорообразование характерно только для прокариот.

–Б. Вегетативное размножение присуще только растениям.

–В. Все животные размножаются только половым путем.

+Г. Партеногенез - это развитие организма из неоплодотворенной яйцеклетки.

–А. Зигота - это мужская половая клетка.

+Б. Яйцеклетки имеют большие размеры по сравнению со сперматозоидами.

–В. Половые гормоны присутствуют у всех организмов.

–Г. Все животные раздельнополы.

–А. Бластомеры образуются при гаструляции.

–Б. Дробление происходит после гаструляции.

–В. Все этапы онтогенеза одинаковы у животных и растений.

+Г. У большинства многоклеточных животных формируются три зародышевых листа.

4. Какие из приведенных органов и тканей образуются из энтодермы? Отметьте, какие из следующих четырех ответов, правильные, а какие - неправильные.

+А. Эпителий поджелудочной железы.

–Б. Плевра.

+В. Хорда.

–Г. Перикард.

–А.

+Б. Прямое развитие происходит вследствие эмбрионизации.

–В. Всем млекопитающим присуще настоящее живорождение.

–Г. Регенерация характерна только для беспозвоночных.

6. Отметьте, какие из следующих четырех утверждений касающихся жизненных циклов, правильные, а какие - неправильные.

–А. У всех животных сложные жизненные циклы.

–Б. У всех водорослей простые жизненные циклы.

–В. В жизненном цикле мхов доминирует спорофит.

–Г. У всех кишечнополостных стадия полипа чередуется со стадией медузы.

7. Отметьте, какие из следующих четырех утверждений, касающихся строения половых клеток, правильные, а какие - неправильные.

+А. Размеры яйцеклетки значительно превышают размеры сперматозоида.

–Б. Гаметы содержат диплоидный набор хромосом.

–В. Белочная оболочка яйцеклеток птиц служит единственным запасом питательных веществ для зародыша.

+Г. Акросома сперматозоида содержит ферменты, расщепляющие оболочку яйцеклетки.

–А. В результате двойного оплодотворения у растений развивается питательный диплоидный эндосперм.

+В. Внутреннее оплодотворение свойственно рептилиям.

–Г. При самоопылении пыльцевое зерно попадает на рыльце пестика другого растения.

+А. Морула представляет собой скопление бластомеров.

–Б. Энтодерма - внешний слой клеток гаструлы.

–В. При инвагинации образуется первичный рот, который открывается в полость бластулы.

–Г. Хордовые относятся к первичноротым животным.

10. Отметьте, какие из следующих четырех утверждений, касающихся эмбриональной индукции, правильные, а какие - неправильные.

+А. Зачатки одних органов развиваются в результате взаимодействия с зачатками других.

+Б. Считается, что клетки участков-организаторов выделяют биологически активные вещества, влияющие на клетки других участков.

–В. Индукция происходит только при прямом контакте клеток.

–Г. Клетки энтодермы принимают участие только в развитии пищеварительного тракта.

11. Отметьте, какие из следующих четырех утверждений, касающихся регенерации, правильные, а какие - неправильные.

+А. Регенерация - процесс восстановления организмом утраченных или поврежденных частей.

–Б. Регенерация происходит только при механических нарушениях тканей и органов.

+В. Процессы регенерации лежат в основе вегетативного размножения.

–Г. При физиологической регенерации восстанавливаются структуры, утраченные в результате случайных повреждений.

12. Отметьте, какие из следующих четырех утверждений, касающихся жизненного цикла высших растений, правильные, а какие - неправильные.

+А. Гаметофит - гаплоидное половое поколение.

+Г. В процессе эволюции растений идёт редукция гаметофита.

Вариант 2

Записывая ответы на задания теста, обведите буквы, отвечающие утверждениям, которые вы считаете правильными, и зачеркните буквы, отвечающие утверждениям, которые вы считаете неправильными. Например, если вы считаете правильными утверждения А и В, а неправильными - утверждения Б и Г, запишите . Если хотя бы одна буква из 4-х будет не отмечена, задание считается невыполненным.

1. Выберите правильное утверждение относительно форм размножения.

–А. Партеногенез присущ всем организмам.

+Б. Почкование - способ вегетативного размножения.

–В. Спорообразование характерно только для грибов.

–Г. Размножение путем фрагментации присуще только одноклеточным организмам.

2. Выберите правильное утверждение относительно полового размножения организмов.

–А. Гаметы имеют диплоидный набор хромосом.

–Б. Яйцеклетки имеют меньшие размеры по сравнению со сперматозоидами.

+В. Мейоз ведет к образованию гаплоидного набора хромосом.

–Г. Все высшие растения двудомные.

3. Выберите правильное утверждение относительно онтогенеза.

–А. Желток яйца выполняет только защитную функцию.

+Б. Бластомеры образуются при дроблении.

–В. Гаструляция происходит только в эмбриогенезе млекопитающих.

–Г. У большинства многоклеточных животных формируются только один зародышевый листок.

4. Какие из приведенных тканей образуются из мезодермы? Отметьте, какие из следующих четырех ответов, правильные, а какие - неправильные.

–А. Кожные железы.

+Б. Зачатки скелета.

–В. Нервная ткань.

+Г. Зачатки кровеносной системы.

5. Отметьте, какие из следующих четырех утверждений относительно постэмбрионального развития животных правильные, а какие - неправильные.

–А. Все насекомые развиваются с полным превращением.

–Б. При репаративной регенерации обновляются износившиеся части организма.

+В. У некоторых акул наблюдается настоящее живорождение.

+Г. Личинки многих животных, ведущих прикрепленный образ жизни, способны активно расселяться.

–А. У всех растений простые жизненные циклы.

+Б. У покрытосеменных растений доминирует бесполое поколение.

–В. Млекопитающие развиваются с метаморфозом.

–Г. У животных отсутствует чередование поколений.

–А. Спорообразование - способ вегетативного размножения.

–Б. Вегетативное размножение характерно только для растений.

–В. Партеногенез - процесс развития нескольких зародышей из одной оплодотворенной яйцеклетки.

–Г. Покрытосеменные растения размножаются спорами.

–А. Овогенез - формирование сперматозоидов.

+Б. На стадии размножения первичные гаметы митотически делятся.

–В. На стадии роста гаплоидные сперматоциты превращаются в зрелые гаметы.

+Г. На стадии формирования размеры сперматозоида уменьшаются.

9. Отметьте, какие из следующих четырех утверждений, касающихся этапов онтогенеза организмов, правильные, а какие - неправильные.

+А. Онтогенез - индивидуальное развитие особи от ее зарождения до смерти.

–Б. Стадии онтогенеза высших растений идентичны стадиям онтогенеза животных.

+В. У одноклеточных организмов онтогенез совпадает с клеточным циклом.

–Г. Наука геронтология изучает период достижения половой зрелости.

10. Отметьте, какие из следующих четырех утверждений, касающихся гистогенеза, правильные, а какие - неправильные.

–А. Ткани растений развиваются из производных разных типов зародышевых листков.

–Б. Стволовые клетки не способны к дифференциации.

+В. Из стволовых клеток кроветворных органов образуются эритроциты.

–Г. Полустволовые клетки лишены способности к делению.

11. Отметьте, какие из следующих четырех утверждений, касающихся постэмбрионального развития животных, правильные, а какие - неправильные.

–А. Этот период длится от рождения до полового созревания.

–Б. При прямом постэмбриональном развитии происходят глубокие изменения структуры организма, в результате которых личинка превращается во взрослую особь.

–В. Для пауков характерно непрямое развитие.

+Г. Метаморфоз характерен для земноводных.

12. Отметьте, какие из следующих четырех утверждений, касающихся жизненного цикла, правильные, а какие - неправильные.

+А. Жизненный цикл - период между одинаковыми фазами развития двух или большего количества последующих поколений.

–Б. Беспрерывность жизненного цикла обеспечивают соматические клетки.

–В. Генеративные клетки в процессе дифференциации дают начало органам и тканям.

+Г. На протяжении жизненного цикла обычно наблюдается чередование поколений.

Вариант 3

Записывая ответы на задания теста, обведите буквы, отвечающие утверждениям, которые вы считаете правильными, и зачеркните буквы, отвечающие утверждениям, которые вы считаете неправильными. Например, если вы считаете правильными утверждения А и В, а неправильными - утверждения Б и Г, запишите . Если хотя бы одна буква из 4-х будет не отмечена, задание считается невыполненным.

1. Выберите правильное утверждение относительно форм размножения.

–А. Почкование присуще только растениям.

+Б. Зооспоры имеют жгутики.

–В. Бесполое размножение известное только в простейших.

–Г. Вегетативное размножение отсутствует у животных.

2. Выберите правильное утверждение относительно полового размножения организмов.

–А. В сперматозоиде отсутствует ядро.

–Б. Половые клетки называют соматическими.

+В. Запас питательных веществ для эмбриона помещается в яйцеклетке.

–Г. Сперматозоиды всех организмов имеют жгутики.

3. Выберите правильное утверждение относительно онтогенеза.

–А. Эмбриональное развитие происходит только внутри материнского организма.

–Б. Эмбриональный период присущ только животным.

+В. Гаструляция - процесс образования двуслойного зародыша.

–Г. В процессе дробления образуется мезодерма.

4. Какие органы образуются в процессе нейруляции? Отметьте, какие из следующих четырех ответов, правильные, а какие - неправильные.

–А. Печень.

–Б. Сердце.

+В. Хорда.

+Г. Нервная трубка.

5. Отметьте, какие из следующих четырех утверждений, касающихся постэмбрионального развития животных, правильные, а какие - неправильные.

–А. Все животные развиваются с метаморфозом.

+Б. С повышением уровня организации организмов способность к регенерации уменьшается.

–В. Эмбрионизация повышает подверженность животных влиянию внешних факторов.

–Г. Прямое развитие никак не связано с эмбрионизацией.

6. Отметьте, какие из следующих четырех утверждений, касающихся жизненных циклов, правильные, а какие - неправильные.

–А. У всех животных простые жизненные циклы.

–Б. Пресмыкающиеся развиваются с метаморфозом.

–В. У всех членистоногих происходит чередование поколений.

–Г. У папоротников доминирует спорофит.

7. Отметьте, какие из следующих четырех утверждений, касающихся форм размножения организмов, правильные, а какие - неправильные.

+А. Множественное деление характерно для малярийного плазмодия.

–Б. Конъюгация - способ полового размножения растений.

+В. В гермафродитных организмах образуются и мужские, и женские гаметы.

–Г. Для большинства гермафродитных организмов характерно самооплодотворение.

8. Отметьте, какие из следующих четырех утверждений, касающихся гаметогенеза, правильные, а какие - неправильные.

–А. В процессе овогенеза на стадии созревания образуются четыре одинаковые гаметы.

+Б. Яйцеклетка превышает по размерам сперматозоид за счет запаса питательных веществ.

+В. Сперматозоиды на стадии формирования приобретают жгутики.

–Г. При гаметогенезе на стадии созревания происходит митоз.

9. Отметьте, какие из следующих четырех утверждений, касающихся эмбриогенеза, правильные, а какие - неправильные.

+А. Дробление - последовательное митотическое деление зиготы.

+Б. Бластула состоит из одного слоя бластомеров.

–В. Бластомеры увеличиваются в размерах в период интерфазы.

–Г. Полное дробление происходит у зиготы, содержащей большое количество питательных веществ.

–А. На стадии нейрулы хорда расположена над нервной трубкой.

–Б. Эпидермис кожи образуется из энтодермы.

–В. Печень развивается из эктодермы.

–Г. Над хордой закладывается кишечник.

11. Отметьте, какие из следующих четырех утверждений, касающихся непрямого постэмбрионального развития животных, правильные, а какие - неправильные.

–А. На этом этапе происходит уменьшение масса тела личинки.

–Б. Одним из способов непрямого развития является живорождение.

+В. Личинки малоподвижных животных могут активно расселяться, что способствует расширению ареала вида.

+Г. Личинки легко проникают в организм хозяина.

12. Отметьте, какие из следующих четырех утверждений, касающихся простого жизненного цикла, правильные, а какие - неправильные.

+А. Простой жизненный цикл характерен для животных с прямым типом развития.

–Б. Простой жизненный цикл сопровождается сменой поколений.

–В. Такой тип жизненного цикла характерен для насекомых.

+Г. При простом жизненном цикле все последующие поколения похожи друг на друга.

Вариант 4

Записывая ответы на задания теста, обведите буквы, отвечающие утверждениям, которые вы считаете правильными, и зачеркните буквы, отвечающие утверждениям, которые вы считаете неправильными. Например, если вы считаете правильными утверждения А и В, а неправильными - утверждения Б и Г, запишите

+Б. Гаметы имеют гаплоидный набор хромосом.

–В. Запас питательных веществ для эмбриона помещается в сперматозоиде.

–Г. Все высшие растения являются однодомными.

3. Выберите правильное утверждение относительно онтогенеза.

–А. У большинства многоклеточных животных формируются только два зародышевых листка.

–Б. Бластомеры образуются при иммиграции.

+В. Дробление предшествует гаструляции.

–Г. У животных организм формируется из образовательной ткани.

4. Какие из приведенных органов и тканей образуются из эктодермы? Отметьте, какие из следующих четырех ответов, правильные, а какие - неправильные.

–А. Зачатки скелета.

–Б. Кровеносная система.

+В. Эпидермис.

–Г. Печень.

5. Отметьте, какие из следующих четырех утверждений относительно постэмбрионального развития животных правильные, а какие - неправильные.

–А. Непрямое развитие характерно для всех животных.

+Б. Эмбрионизация - это явление, при котором эмбриональный период удлиняется благодаря питанию эмбриона ресурсами материнского организма.

+В. При репаративной регенерации восстанавливаются структуры, утраченные вследствие случайных повреждений.

–Г. У некоторых птиц наблюдается настоящее живорождение.

6. Отметьте, какие из следующих четырех утверждений, касающихся жизненных циклов, правильные, а какие - неправильные.

+А. У многих растений сложные жизненные циклы.

–В. Птицы развиваются с метаморфозом.

–Г. У всех беспозвоночных наблюдается чередование поколений.

7. Отметьте, какие из следующих четырех утверждений, касающихся форм размножения организмов, правильные, а какие - неправильные.

–А. Особи, возникшие в результате полового размножения, являются генетически точными копиями родительских форм.

+Б. Количество дочерних организмов, появившихся в результате бесполого размножения, обычно больше, чем вследствие полового.

–В. Кольчатые черви могут размножаться путем множественной фрагментации.

–Г. Фрагментация - деление клетки на большую и малую дочерние.

8. Отметьте, какие из следующих четырех утверждений, касающихся процесса оплодотворения, правильные, а какие - неправильные.

–А. В процессе оплодотворения образуется гаплоидная зигота.

–Б. Для насекомых характерно внешнее оплодотворение.

–В. Для земноводных характерно внутреннее оплодотворение.

9. Отметьте, какие из следующих четырех утверждений, касающихся эмбриогенеза, правильные, а какие - неправильные.

+А. Эмбриогенез у кишечнополостных завершается на стадии гаструляции.

–Б. Способ образования гаструлы, при котором полость бластулы выгибается, называется иммиграцией.

–В. Способ образования гаструлы, при котором часть бластомеров перемещается в полость бластулы, называется инвагинацией.

+Г. У хордовых животных мезодерма образуется путем впячивания в бластоцель выростов стенки первичной кишки.

10. Отметьте, какие из следующих четырех утверждений, касающихся органогенеза, правильные, а какие - неправильные.

–А. На стадии нейрулы первичный кишечник располагается между хордой и нервной трубкой.

+Б. Нервная трубка формируется из эктодермы.

–В. Половые органы развиваются из энтодермы.

+Г. Из мезодермы развиваются соединительнотканные слои кожи.

11. Отметьте, какие из следующих четырех утверждений, касающихся роста организмов, правильные, а какие - неправильные.

+А. Рост - поступательное увеличение массы и размеров организма.

–Б. В процессе роста животных процессы энергетического обмена преобладают над процессами пластического обмена.

+В. Для большинства высших растений характерен неограниченный рост.

–Г. Беспрерывный рост свойственен членистоногим.

12. Отметьте, какие из следующих четырех утверждений, касающихся сложного жизненного цикла, правильные, а какие - неправильные.

+А. Сложный жизненный цикл сопровождается чередованием поколений.

+Б. У кишечнополостных наблюдается чередование полового и бесполого поколений.

–В. Бесполое поколение у покрытосеменных растений значительно редуцировано.

–Г. Раздельнополое и гермафродитное поколения чередуются в жизненном цикле дафний.

Сущность процессов воспроизведения и размножения

Воспроизведение - это способность организмов образовывать себе подобных. Воспроизведение является одним из важнейших свойств жизни и возможно благодаря общей способности организмов производить потомство. Однако не всегда непосредственные потомки подобны родительским особям. Например, из спор папоротника вырастает многочисленное потомство, представленное заростками, не похожими на материнское спороносное растение. На заростке, в свою очередь, возникает непохожее на него растение - спорофит. Такое явление получило название чередование поколений.

Если образование потомства сопровождается увеличением числа особей данного вида, то такой процесс представляет собой размножение. Размножение - это воспроизведение генетически сходных особей данного вида, которое характеризуется увеличением числа особей в дочернем поколении по сравнению с поколением родителей.

При размножении обеспечивается преемственность и непрерывность жизни. Преемственность заключается в том, что в процессе воспроизведения передается вся генетическая информация, заложенная в родительском поколении, дочернему поколению. Благодаря смене поколений определенные виды и их популяции могут существовать неограниченно долго, так как снижение их численности вследствие естественной гибели особей компенсируется за счет постоянного воспроизведения организмов и замещения умерших родившимися (непрерывность жизни).

Виды организмов, будучи представлены смертными особями, благодаря смене поколений не только сохраняют и передают потомкам основные черты своего строения и функционирования, но и изменяются. Наследственные изменения организмов в размножения наблюдается у некоторых водорослей и простейших (фораминифер, споровиков).

Спорообразование встречается у водорослей, простейших (споровики) и некоторых групп бактерий. Этот тип размножения связан с образованием спор. Спора представляет собой клетку, покрытую плотной оболочкой. Последняя надежно защищает внутреннее содержимое клетки от воздействия неблагоприятных условий. Бактериальные споры, например, оказываются очень устойчивыми к воздействию высоких температур. У споровиков споры являются особой стадией жизненного цикла, позволяющей «переживать» действия неблагоприятных факторов среды. Попав в благоприятные условия, спора прорастает и развивается в новый организм.

Бесполое размножение многоклеточных организмов. Вегетативное размножение - форма бесполого размножения у растений, при котором начало новому организму дают вегетативные органы - корень, стебель, лист, либо специализированные видоизмененные побеги - клубни, луковицы, корневища, выводковые почки и т. п.

В основе фрагментации, как и в случае вегетативного размножения, лежит способность организма восстанавливать недостающие органы и части тела (регенерация). При этом способе размножения новые особи возникают из фрагментов материнского организма. Фрагментацией могут размножаться, например, нитчатые водоросли, грибы, некоторые плоские (ресничные) и кольчатые черви.

Почкование характерно для губок, некоторых кишечнополостных (гидры) и оболочников (асцидии), у которых за счет размножения группы клеток на теле образуются выпячивания (почки). Почка увеличивается в размерах, затем у нее появляются зачатки всех структур и органов, характерных для материнского организма. Потом происходит отделение (отпочковывание) дочерней особи, которая растет и достигает размеров материнского организма. Если дочерние особи не отделяются от материнской, то формируются колонии (коралловые полипы).

У некоторых кишечнополостных встречается размножение стробиляцией. При этом полип интенсивно растет, а затем в верхней части делится поперечными перетяжками на дочерние особи (стробилы). В это время полип напоминает стопку тарелок. Образовавшиеся дочерние особи - медузы - отрываются от материнской и начинают самостоятельное существование.

Бесполое размножение одноклеточных организмов. Бактерии и простейшие (амебы, эвглены, инфузории и др.) размножаются делением клетки надвое. Бактерии делятся простым бинарным делением; простейшие - митозом. После деления дочерние клетки растут и, достигнув величины материнского организма, снова делятся.

В природе наблюдаются случаи, когда клетки делятся не на равные части. В этом случае меньшая клетка как бы отпочковывается от большой. Подобный тип деления (гетеротомия) встречается у дрожжей и некоторых бактерий, и его называют почкованием.

Множественное деление (шизогония) характеризуется тем, что при таком размножении наблюдается многократное деление ядра без деления цитоплазмы. Далее вокруг каждого из ядер обособляется небольшой участок цитоплазмы, и деление клетки завершается образованием множества дочерних особей. Такой тип ряду поколений приводят к изменению вида или к возникновению новых видов.

Обычно различают два основных типа размножения: бесполое и половое. Половое размножение связано с образованием половых клеток - гамет, их слиянием (оплодотворением), образованием зиготы и дальнейшим ее развитием. Бесполое размножение не связано с образованием гамет.

Бесполое размножение

Бесполое размножение

При бесполом размножении потомки развиваются из одной материнской клетки или группы клеток (части материнского организма). По наследуемым свойствам образующиеся потомки идентичны материнскому организму и называются клонами.

Выделяют несколько форм бесполого размножения:

У некоторых групп животных наблюдается вторичное возникновение бесполого размножения на основе полового процесса. Примером такого способа размножения является полиэмбрио-ния, при которой первые деления при дроблении зиготы сопровождаются разобщением бластомеров, из которых впоследствии развиваются самостоятельные организмы (от 2 до 8). Полиэмб-риония распространена у плоских червей (эхинококк) и в некоторых группах насекомых (наездники). Таким способом образуются однояйцевые близнецы у человека и других млекопитающих {например, у южноамериканских броненосцев).

Спорообразование (споруляция) присуще всем растениям и грибам. При этом способе размножения из определенных клеток материнского организма в результате их деления (митозом или мейозом) формируются споры, которые в дальнейшем (при прорастании) могут стать родоначальницами дочерних организмов.

Половое размножение

Половое размножение

Половой процесс. Половое размножение отличается наличием полового процесса, который обеспечивает обмен наследственной информацией и создает условия для возникновения наследственной изменчивости. В нем, как правило, участвуют две особи - женская и мужская, которые образуют гаплоидные женские и мужские половые клетки - гаметы. В результате оплодотворения, т. е. слияния женской и мужской гамет, образуется диплоидная зигота с новой комбинацией наследственных признаков, которая и становится родоначальницей нового организма.

Половое размножение по сравнению с бесполым обеспечивает появление наследственно более разнообразного потомства. Формами полового процесса являются конъюгация и копуляция.

Конъюгация - своеобразная форма полового процесса, при которой оплодотворение происходит путем взаимного обмена мигрирующими ядрами, перемещающимися из одной клетки в другую по цитоплазматическому мостику, образуемому двумя особями. При конъюгации обычно не происходит увеличения количества особей, но происходит обмен генетическим материалом между клетками, что обеспечивает перекомбинацию наследственных свойств. Конъюгация типична для ресничных простейших (например, инфузорий), некоторых водорослей (спирогиры).

Копуляция (гаметогамия) - форма полового процесса, при которой две различающиеся по полу клетки - гаметы - сливаются и образуют зиготу. При этом ядра гамет образуют одно ядро зиготы.

Различают следующие основные формы гаметогамии: изогамия, анизогамия и оогамия.

При изогамии образуются подвижные, морфологически одинаковые гаметы, однако физиологически они различаются на «мужскую» и «женскую». Изогамия встречается у многих водорослей.

При анизогамии (гетерогамии) формируются подвижные, различающиеся морфологически и физиологически гаметы. Такой тип полового процесса характерен для многих водорослей.

В случае оогамии гаметы сильно отличаются друг от друга. Женская гамета - крупная неподвижная яйцеклетка, содержащая большой запас питательных веществ. Мужские гаметы - сперматозоиды -- мелкие, чаще всего подвижные клетки, которые перемещаются с помощью одного или нескольких жгутиков. У семенных растений мужские гаметы - спермии - не имеют жгутиков и доставляются к яйцеклетке с помощью пыльцевой трубки. Оогамия характерна для животных, высших растений и многих грибов.

Гаметогенез. Процесс образования и развития гамет называется гаметогенезом. У многоклеточных водорослей, многих грибов и высших споровых растений формирование гамет происходит в специальных органах полового размножения - гаметангиях. У высших споровых растений женские гаметангии называются архегониями, мужские - антеридиями. У животных гаметогенез протекает в специальных половых железах -гонадах. Однако, например, у губок и кишечнополостных половые железы отсутствуют и гаметы возникают из различных соматических клеток.

Сперматозоиды и яйцеклетки обычно формируются соответственно особями мужского и женского пола. Биологические виды, у которых все организмы делятся в зависимости от производимых ими клеток на самцов и самок, называются раздельно- полыми. Встречаются виды, у которых один и тот же организм может образовывать как мужские, так и женские половые клетки. Такие организмы называются гермафродитами (в греческой мифологии гермафродит - дитя Гермеса и Афродиты - обоеполое существо, несущее в себе и женское, и мужское начало). Гермафродитизм наблюдаются у многих беспозвоночных животных (моллюсков, плоских и кольчатых червей), а также у круглоротых (миксины) и рыб (морской окунь). В этом случае организмы, как правило, имеют ряд приспособлений, препятствующих самооплодотворению. У некоторых моллюсков половая железа продуцирует попеременно мужские и женские половые клетки. Это зависит от условий существования особи и ее возраста.

У большинства низших животных гаметы вырабатываются в течение всей жизни, у высших - только в период половой активности, с момента полового созревания до затухания деятельности желез в старости.

Половые клетки в своем развитии претерпевают ряд сложных преобразований. Процесс формирования мужских половых клеток называется сперматогенез, женских - оогенез.

Сперматогенез и строение мужских гамет у высших животных. Сперматогенез происходит в мужских половых железах - семенниках. Семенник высших животных состоит из семенных канальцев. В каждом канальце можно обнаружить отдельные зоны, в которых клетки расположены концентрическими кругами. В каждой зоне клетки находятся на соответствующих стадиях развития. Сперматогенез складывается из четырех периодов: размножения, роста, созревания и формирования (рис. 2.1).

По периферии семенного канальца располагается зона размножения. Клетки этой зоны называются сперматогониями. Они усиленно делятся митозом, благодаря чему увеличивается их количество и сам семенник. Период интенсивного деления сперма-то гониев называется периодом размножения.

Рис 2.1. Сперматогенез в семенном канальце: а-срез через каналец; 6 - участок канальца при большем увеличении; I - спериатогонии; 2 - делящийся сперматацит первого порядка; 3 - сперматоцит второго порядка; 4 - делящийся сперматоцит второго порядка; 5 - сперматиды; 6 - сперматозоид.

После наступления половой зрелости некоторые сперматого-нии перемещаются в следующую зону - зону роста, расположенную ближе к просвету канальца. Здесь клетки увеличиваются в размерах за счет возрастания количества цитоплазмы и превращаются в сперматоциты первого порядка (период роста).

Третий период развития мужских гамет называется периодом созревания. В это время сперматоциты первого порядка делятся мейозом. После первого деления образуется два сперматоцита второго порядка, а после второго - четыре сперматиды, имеющие овальную форму и значительно меньшие размеры. Сперматиды перемещаются в зону, ближайшую к просвету канальца (зона формирования). Здесь сперматиды изменяют свою форму и превращаются в зрелые сперматозоиды, которые затем выносятся из семенников по семявыносящим путям.

В семенниках формируется огромное количество сперматозоидов. Так, при каждом половом акте у человека наружу выносится около 200 млн. сперматозоидов.

Форма мужских гамет у разных видов животных различна. Наиболее типичны для высших животных сперматозоиды, имеющие головку, шейку и длинный хвост, служащий для активного передвижения. Именно такое строение имеют сперматозоиды человека. Ширина их овальной головки 1,5-2 мкм, длина хвоста - около 60 мкм. Головка содержит ядро и незначительное количество цитоплазмы с органеллами. На переднем конце головки расположена акросома, представляющая собой видоизмененный аппарат Гольджи. В ней содержатся ферменты, растворяющие оболочку яйцеклетки при оплодотворении. В шейке находятся центриоли и митохондрия.

Сперматозоиды не имеют запасов питательных веществ и обычно быстро погибают. Однако у некоторых животных, например у пчел, они обладают большой жизнеспособностью и сохраняются живыми в течение нескольких лет, находясь в специальном органе самки - семяприемнике.

Оогенез н строение яйцеклеток у высших животных. Оогенез происходит в особых железах - яичниках -и включаеттри периода: размножение, рост и созревание. Период формирования здесь отсутствует.

В период размножения интенсивно делятся предшественники половых клеток - оогонии. У млекопитающих этот период заканчивается еще до рождения. К этому времени формируется около 30 тыс. оогониев, которые сохраняются долгие годы без изменения. С наступлением половой зрелости отдельные оогонии периодически вступают в период роста. Клетки увеличиваются, в них накапливается желток - образуются ооциты первого порядка. Каждый ооцит окружается мелкими фолликулярными клетками, обеспечивающими его питание. Затем образуется зрелый ооцит (Граафов пузырек), подходящий к поверхности яичника. Стенка его разрывается, и ооцит первого порядка попадает в брюшную полость и далее в маточную трубу. Ооциты первого порядка вступают в период созревания - они делятся, но в отличие от аналогичного процесса при сперматогенезе здесь образуются клетки, не равные по размерам: при первом делении созревания ооразу-ется один ооцит второго порядка и маленькое первое направительное тельце, при втором делении - зрелая яйцеклетка и второе направительное тельце. Такое неравномерное распределение цитоплазмы обеспечивает яйцеклетке получение значительного количества питательных веществ, которые затем используются при развитии зародыша (рис. 2.2).

Зрелая яйцеклетка, как и сперматозоид, содержит в себе половинное число хромосом, так как в период созревания ооциты первого порядка претерпевают мейоз. Яйцеклетки чаще всего имеют сферическую форму (рис. 2.3). Они обычно значительно крупнее соматических клеток. Яйцеклетка человека, например, имеет в диаметре 150-200 мкм. Особенно больших размеров достигают яйцеклетки животных, эмбриональное развитие которых происходит вне тела матери (яйца птиц, рептилий, амфибий и рыб).

Рис 2.2. Схема сперматогенеза (а) и оогенеза (б).

Рис 2.3. Строение яйцеклетки млекопитающего: I - цитоплазма; 2 - ядро; 3 - оболочка; 4 - фолликулярные клетки.

В яйцеклетках содержится ряд веществ, необходимых для формирования зародыша. В первую очередь это питательный материал - желток. В зависимости от количества желтка и характера его распределения различают несколько типов яйцеклеток.

Яйцеклетки покрыты оболочками. По происхождению оболочки делят на первичные, вторичные и третичные. Первичная оболочка яйцеклетки является производной цитоплазмы и называется желточной оболочкой. Ее наличие характерно для яйцеклеток всех животных. Вторичные оболочки образуются за счет деятельности клеток, питающих яйцеклетку. Вторичная оболочка характерна, например, для членистоногих (хитиновая оболочка). Третичные оболочки возникают в результате деятельности желез половых путей. К третичным относятся скорлуповая, подскорлу-повая и белковая оболочки яиц птиц и пресмыкающихся, студенистая оболочка яйцеклеток земноводных.

Оболочки выполняют защитные функции, обеспечивают обмен веществ с окружающей средой, а у плацентарных служат для внедрения зародыша в стенку матки.

Осеменение и оплодотворение. Процесс, обусловливающий встречу мужских и женских половых клеток у животных, называется осеменением. Различают наружное и внутреннее осеменение.

При наружном осеменении, характерном для большинства водных животных, сперматозоиды и яйцеклетки выделяются в воду, где и происходит их слияние. Для такого осеменения не обязательна непосредственная встреча мужских и женских особей, но необходимо большое количество гамет, так как большая часть их гибнет.

Внутреннее осеменение характерно для обитателей суши, где отсутствуют условия для сохранения и встречи гамет во внешней среде. При таком типе осеменения сперматозоиды вводятся в половые пути самки. У самцов для этого обычно имеются специальные совокупительные органы. Внутреннее осеменение характерно для всех наземных позвоночных (рептилий, птиц, млекопитающих), а также червей, пауков и насекомых.

При достижении сперматозоидами яйцеклеток происходит процесс оплодотворения. Осуществляется он следующим образом. При контакте с яйцеклеткой акросома сперматозоида разрывается и ее содержимое высвобождается. Под воздействием ферментов акросомы оболочка яйцеклетки в месте контакта растворяется. Внутренняя поверхность акросомы вытягивается, и формируется акро-сомальный отросток, который проникает через растворенную зону яйцевых оболочек и сливается с мембраной яйцеклетки. В этом месте из цитоплазмы образуется воспринимающий бугорок. Он захватывает ядро, центриоли и митохондрии сперматозоида и увлекает их внутрь яйцеклетки. Цитоплазматическая мембрана сперматозоида встраивается в мембрану яйцеклетки.

Проникновение сперматозоида в яйцеклетку вызывает отслаивание от яйцеклетки оболочки оплодотворения. Между ней и поверхностью яйцеклетки возникает пространство, заполненное жидкостью. Образование оболочки оплодотворения препятствует проникновению других сперматозоидов в яйцеклетку.

Проникшее в цитоплазму яйцеклетки ядро сперматозоида набухает, достигает величины ядра яйцеклетки. Ядра сближаются и сливаются. Этот момент и есть собственно оплодотворение. В результате из двух гамет образуется одна диплоидная зигота, т. е. восстанавливается диплоидный набор хромосом.

При оплодотворении в яйцеклетку обычно проникает один сперматозоид. Однако у насекомых, рыб, птиц и других животных в яйцеклетку может проникать несколько сперматозоидов. Это явление получило название полиспермии. При этом с ядром яйцеклетки сливается ядро только одного сперматозоида. Ядра других сперматозоидов разрушаются. Тем не менее для оплодотворения требуется участие многих сперматозоидов, так как они выделяют ферменты, обеспечивающие их проникновение в яйцеклетку. Если ферментов недостаточно, оплодотворение не наступает.

Партеногенез

Партеногенез

Особую форму полового размножения представляет собой партеногенез, или девственное размножение, - развитие организма из неоплодотворенной яйцеклетки. Данная форма размножения характерна главным образом для видов, обладающих коротким жизненным циклом с выраженными сезонными изменениями.

Партеногенез бывает гаплоидным и диплоидным.

У тлей, дафний, коловраток, некоторых ящериц наблюдается диплоидный (соматический) партеногенез, при котором ооци-ты самки формируют диплоидные яйцеклетки. Например, у дафний самки диплоидны, а самцы гаплоидны. В благоприятных условиях у дафний не происходит мейоза: диплоидные яйцеклетки развиваются без оплодотворения и дают начало самкам. У скальных ящериц перед мейозом происходит митотическое увеличение числа хромосом в клетках половых желез. Далее клетки проходят нормальный цикл мейоза, и в результате образуются диплоидные яйцеклетки, которые без оплодотворения дают начало новому поколению, состоящему только из самок. Это позволяет поддерживать численность особей в условиях, когда затруднена встреча особей разного пола.

Установлено существование естественного партеногенеза у птиц. У одной из пород индеек яйца часто развиваются партено- генетически, причем из них появляются только самцы.

Партеногенез можно вызвать искусственно. Советский Учёный Б. Л. Астауров опытным путем (раздражая разными способами поверхность яиц тутового шелкопряда: механически поглаживая кисточкой или делая уколы иглой, химически помещая яйца в различные кислоты, термически - нагревая яйца) добился эффекта дробления яиц без оплодотворения. В дальнейшем американец Грегори Пинкус из неоплодотворен ных яиц партеногенетически получил взрослых лягушек и кроликов-

В природе естественный партеногнез встречается у ряда растений (одуванчик, ястребинка и др.) и носит название апомиксис Под апомиксисом обычно понимают либо развитие из неопло-дотворенной яйцеклетки, либо возникновение зародыша вообще не из гамет (например, у цветковых растений зародыш может развиваться из различных клеток зародышевого мешка)-

Индивидуальное развитие организмов

Индивидуальное развитие организма, или онтогенез, - этосовокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, претерпеваемых организмом от момента его зарождения до смерти. В онтогенезе происходит реализация наследственной информации, полученной организмом от родителей.

В онтогенезе выделяют два основных периода - эмбриональный и постэмбриональный. В эмбриональном у животных формируется эмбрион, у которого закладываются основные системы органов. В постэмбриональном периоде завершаются формообразовательные процессы, происходит половое созревание, размножение, старение и смерть.

Эмбриональный период начинается с образования зиготы и заканчивается рождением или выходом из яйцевых или зародышевых оболочек молодой особи. Он состоит из трех стадий: дробления, гаструляции и органогенеза.

Начальный этап развития оплодотворенного яйца носит название дробления. Через несколько минут или несколько часов (у разных видов по-разному) после внедрения сперматозоида в яйцеклетку образовавшаяся зигота начинает делиться митозом на клетки, называемые бластомерами. Этот процесс получил название дробления, так как в ходе его число бластомеров увеличивается в геометрической прогрессии, но они не вырастают до размеров исходной клетки, а с каждым делением становятся мельче. Бластомеры, образующиеся при дроблении, представляют собой ранние зародышевые клетки. Во время дробления митозы следуют один за другим, и к концу периода весь зародыш ненамного крупнее зиготы.

Тип дробления яйца зависит от количества желтка и характера его распределения. Различают полное и неполное дробление. В бедных желтком яйцах наблюдается равномерное дробление. Полному дроблению подвергаются зиготы ланцетника и млекопитающих, так как они содержат мало желтка и он распределен относительно равномерно.

В яйцах, богатых желтком, дробление может быть полным (равномерным и неравномерным) и неполным. Бластомеры одного полюса из-за обилия желтка всегда отстают в темпе дробления от бластомеров другого полюса. Полное, но неравномерное дробление характерно для амфибий. У рыб и птиц дробится лишь часть яйца расположенная на одном из полюсов; происходит неполное. дробление. Часть желтка остается вне бластомеров, которые располагаются на желтке в виде диска.

Рассмотрим более подробно дробление зиготы ланцетника. Дробление охватывает всю зиготу. Борозды первого и второго дробления проходят через полюса зиготы во взаимно перпендикулярных направлениях, в результате чего образуется зародыш, состоящий из четырех бластомеров (рис. 2.4).

Последующие дробления проходят попеременно в продольном и поперечном направлениях. На стадии 32 бластомеров зародыш напоминает ягоду шелковицы или малины. Он называется мору-лой. При дальнейшем дроблении (примерно на стадии 128 бластомеров) зародыш расширяется и клетки, располагаясь однослойно, образуют полый шар. Эта стадия называется бластулой. Стенка однослойного зародыша называется бластодермой, а находящаяся внутри полость - бластоцелью (первичной полостью тела).

Рис. 2.4. Начальные стадии развития ланцетника: а - дробление (стадия двух, четырех, восьми, шестнадцати бластомеров); б - бластула; в - гастру.чяция; г - схематический поперечный разрез через зародыш ланцетника; ! - эктодерма; 2 - вегетативный полюс бластулы; 3 - энтодерма; 4 - бластогель; 5 - рот гаструлы (бластопор); 6,7 - спинная и брюшная губы бластопора; 8 - образование нервной трубки; 9 - образование хорды; 10 - образование мезодермы.

Следующий этап эмбрионального развития - образование двуслойного зародыша -гаструляция. После того как бластула ланцетника полностью сформировалась, дальнейшее дробление клеток особенно интенсивно происходит на одном из полюсов. Вследствие этого они как бы втягиваются (впячиваются) внутрь. В результате образуется двуслойный зародыш. На этой стадии зародыш похож на чашу и называется гаструлой. Наружный слой клеток гаструлы называется эктодермой или наружным зародышевым листком, а внутренний слой, выстилающий полость гаструлы - гастральную полость (полость первичного кишечника), носит название энтодермы или внутреннего зародышевого листка. Полость гаструлы, или первичный кишечник, превращается у большинства животных на дальнейших этапах развития в пищеварительный тракт, открывается наружу первичным ртом, или бла-стопором. У червей, моллюсков и членистоногих бластонор превращается в рот взрослого организма. Поэтому их называют пер-вичноротыми. У иглокожих и хордовых рот прорывается на противоположной стороне, а бластонор превращается в заднепроходное отверстие. Их называют вторичноротыми.

На стадии двух зародышевых листков заканчивается развитие губок и кишечнополостных. У всех остальных животных образуется третий - средний зародышевый листок, расположенный между эктодермой и энтодермой. Он называется мезодермой.

После гаструляции начинается следующий этап в развитии зародыша - дифференцировка зародышевых листков и закладка органов (органогенез). Вначале происходит формирование осевых органов - нервной системы, хорды и пищеварительной трубки. Стадия, на которой осуществляется закладка осевых органов, называется неирулой.

Нервная система у позвоночных формируется из эктодермы в виде нервной трубки. У хордовых первоначально она имеет вид нервной пластинки. Эта пластинка растет интенсивнее всех остальных участков эктодермы и затем прогибается, образуя желобок. Края желобка смыкаются, возникает нервная трубка, которая тянется от переднего конца к заднему. На переднем конце трубки затем формируется головной мозг. Одновременно с образованием нервной трубки происходит формирование хорды. Хордаль-ный материал энтодермы выгибается, так что хорда выделяется из общей пластинки и превращается в обособленный тяж в виде сплошного цилиндра (см. рис. 2.4). Нервная трубка, кишечник и хорда образуют комплекс осевых органов зародыша, который определяет двустороннюю симметрию тела. Впоследствии хорда у позвоночных животных замещается позвоночником, и только у некоторых низших позвоночных ее остатки сохраняются между позвонками даже во взрослом состоянии.

Одновременно с образованием хорды происходит обособление третьего зародышевого листка - мезодермы. Способов образования мезодермы несколько. У ланцетника, например, мезодерма, как и все основные органы, образуется вследствие усиленного деления клеток с двух сторон первичной кишки. В результате образуются два энтодермальных кармана (см. рис. 2.4). Эти карманы увеличиваются, заполняя собой первичную полость тела, края их отрываются от энтодермы и смыкаются между собой, образуя две трубки, состоящие из отдельных сегментов, или сомитов. Это и есть третий зародышевый листок - мезодерма. В середине трубок находится вторичная полость тела, или целом.

Дальнейшая дифференцировка клеток каждого зародышевого листка приводит к образованию тканей (гистогенез) и формированию органов (органогенез). Кроме нервной системы из эктодермы развивается наружный покров кожи - эпидермис, и его производные (ногти, волосы, сальные и потовые железы), эпителий рта, носа, анального отверстия, выстилка прямой кишки, эмаль зубов, воспринимающие клетки органов слуха, обоняния, зрения и т. д.

Из энтодермы развиваются эпителиальные ткани, выстилающие пищевод, желудок, кишечник, дыхательные пути, легкие или жабры, печень, поджелудочную железу, эпителий желчного и мочевого пузыря, мочеиспускательного канала, щитовидную и околощитовидную железы.

Производными мезодермы являются соединительнотканная основа кожи (дерма), вся собственно соединительная ткань, кости скелета, хрящи, кровеносная и лимфатическая системы, дентин зубов, брыжейка, почки, половые железы, мускулатура.

Зародыш животных развивается как единый организм, в котором все клетки, ткани и органы находятся в тесном взаимодействии. При этом один зачаток оказывает влияние на другой, в значительной мере определяя путь его развития. Кроме того, на темпы роста и развития зародыша оказывают влияние внешние и внутренние условия.

Эмбриональное развитие организмов протекает по-разному у разных типов животных, но во всех случаях необходимая связь зародыша со средой обеспечивается специальными внезароды-шевыми органами, функционирующими временно и называемыми провизорными. Примерами таких временных органов являются желточный мешок у личинок рыб, плацента у млекопитающих.

Развитие зародышей высших позвоночных животных, в том числе и человека, на ранних стадиях развития весьма похоже на развитие ланцетника, но у них, уже начиная со стадии бластулы, наблюдается появление специальных зародышевых органов - дополнительных зародышевых оболочек (хориона, амниона и ал-лантоиса), обеспечивающих защиту развивающегося зародыша от высыхания и различного рода воздействий среды.

Наружная часть сферического образования, развивающегося вокруг бластулы, называется хорионом (рис. 2.5). Эта оболочка покрыта ворсинками. У плацентарных млекопитающих хорион вместе со слизистой оболочкой матки образует детское место, или плаценту, обеспечивающую связь плода с материнским организмом.

Рис. 2.5. Схема зародышевых оболочек: 1 - зародыш; 2 - амнион и его полость (3), заполненная амниотической жидкостью; 4 - хорион с ворсинками, образующими детское место (5); 6 - пупочный или желточный пузырь; 7 - аллантоис; 8 - пуповина.

Второй зародышевой оболочкой является амнион (лат. amnion - околозародышевый пузырь). Так в древности называли чашу, в которую сливали кровь животных, приносимых в жертву богам. Амнион зародыша заполнен жидкостью. Амниотичес-кая жидкость - водный раствор белков, Сахаров, минеральных солей, содержащий также гормоны. Количество этой жидкости у шестимесячного зародыша человека достигает 2 л, а к моменту родов - 1 л. Стенка амниотической оболочки - производное экто- и мезодермы.

Аллантоис (лат. alios - колбаса, oidos - вид) - третья зародышевая оболочка. Это зачаток мочевого мешка. Появляясь в виде небольшого мешковидного выроста на брюшной стенке задней кишки, он выходит через пупочное отверстие и очень быстро разрастается и охватывает амнион и желточный мешок. У различных позвоночных животных его функции различны. У пресмыкающихся и птиц в нем накапливаются продукты жизнедеятельности зародыша до вылупливания из яйца. У зародыша человека он не достигает больших размеров и исчезает на третьем месяце эмбрионального развития.

Органогенез завершается в основном к концу эмбрионального периода развития. Однако дифференцировка и усложнение органов продолжается и в постэмбриональном периоде.

После рождения или выхода из яйцевых оболочек наступает постэмбриональный, или послезародышевый, период онтогенеза, который может происходить двумя различными путями. Различают прямое и непрямое развитие. При прямом развитии рождающийся организм имеет все органы, свойственные взрослому животному. Прямое (неличиночное) развитие характерно для рыб, пресмыкающихся и птиц, а также беспозвоночных, яйца которых богаты желтком, т. е. питательным материалом, достаточным для завершения онтогенеза. Прямое развитие осуществляется у высших млекопитающих (внутриутробный тип развития) и происходит не за счет питательных веществ яйцеклетки, а благодаря поступлению их из материнского организма. В связи с этим из тканей матери и зародыша образуются сложные провизорные органы, в первую очередь плацента.

Многим видам животных присуще непрямое развитие (развитие с превращением - метаморфозом). В этом случае эмбриональное развитие приводит к образованию личинки, которая значительно отличается по внешнему и внутреннему строению от взрослого организма, а затем куколки. Куколка, как правило, неподвижна, она не питается. Из нее развивается полностью сформировавшееся взрослое насекомое. В этом случае говорят о полном превращении (бабочки, мухи, комары, стрекозы). У насекомых с неполным превращением происходит постепенное изменение личинки, сходной со взрослым организмом, сопровождающееся линьками и увеличением размеров; стадия куколки отсутствует (кузнечик, саранча, клопы, вши, стрекозы).

В подтипе позвоночных животных развитие с метаморфозом свойственно рыбам и амфибиям. Например, у лягушки из икринки развивается личинка (головастик), которая по строению, образу жизни и среде обитания резко отличается от взрослых животных. Так, у головастика имеются жабры, орган боковой линии, хвост, двухкамерное сердце, один, как у рыб, круг кровообращения. По достижении личинкой определенного уровня развития происходит ее метаморфоз, в процессе которого вырабатываются признаки взрослого организма. Так головастик превращается в лягушку. Наличие личиночной стадии в развитии земноводных обеспечивает им возможность жить в разной среде я использовать разные источники пищи: головастик живет в воде и питается растительной пищей, а лягушка ведет в основном наземный образ жизни и питается животной пищей. Такое явление наблюдается у многих насекомых. Смена среды обитания и, как следствие,

Индивидуальное развитие живых организмов завершается старением и смертью.

Размножение и индивидуальное развитие организмов

Введение

Размножение, или способность к самовоспроизведению, — одно из основных свойств всех живых организмов — от бактерий до млекопитающих и цветковых растений. Благодаря нему обеспечивается существование каждого вида, поддерживается преемственность между родительскими особями и их потомством. Формы размножения организмов разнообразны и будут рассмотрены ниже.

В основе всех форм размножения лежит деление клетки, протекающее довольно сходно у растений и животных. Поскольку сложные процессы, связанные с половым размножением, возникли на основе деления клетки, мы прежде всего рассмотрим процесс, приводящий к образованию из одной клетки двух.

1. Митотическое деление клетки

Интерфаза и различные способы деления клеток. Различают два способа деления: I) наиболее распространенное, полноценное деление — митоз (непрямое деление) и 2) амитоз (прямое деление). Во время митотического деления происходит перестройка цитоплазмы, разрушение оболочки ядра, выявление хромосом. В жизни клетки выделяют период самого митоза и промежуток между делениями, который называют интерфазой. Однако период интерфазы (неделящейся клетки) по своей сущности может быть различным. В одних случаях во время интерфазы клетка функционирует и одновременно готовится к следующему делению. В других случаях клетки переходят в интерфазу, функционируют, но уже не готовятся к делению. В составе сложного многоклеточного организма имеются многочисленные группы клеток, утратившие способность делиться. К числу их относятся, например, нервные клетки. Подготовка клетки к митозу происходит в интерфазе. Для того чтобы представить себе основные черты этого процесса, вспомните строение клеточного ядра.

Основной структурной единицей ядра являются хромосомы, состоящие из ДНК и белка. В ядрах живых неделящихся клеток, как правило, отдельные хромосомы неразличимы, но большая часть хроматина, которую на окрашенных препаратах обнаруживают в форме тонких нитей или зерен различной величины, и соответствует хромосомам. У некоторых клеток отдельные хромосомы отчетливо видны и в интерфазном ядре, например в быстро делящихся клетках развивающегося оплодотворенного яйца и ядрах некоторых простейших. В различные периоды жизни клетки хромосомы претерпевают циклические изменения, которые прослеживаются от одного деления до другого.

Хромосомы во время митоза представляют собой удлиненные плотные тельца, по длине которых можно различать две нити — хроматиды, содержащие ДНК, представляющие собой результат удвоения хромосом. На каждой хромосоме выделяется первичная перетяжка, или центромера. Эта суженная часть хромосомы может быть расположена или посередине, или ближе к одному из концов, но для каждой определенной хромосомы ее место строго постоянно. Во время митоза хромосомы и хроматиды представляют собой туго свернутые спиральные нити (спирализованное, или конденсированное, состояние). В интерфазном ядре хромосомы сильно вытянуты, т. е. деспирализованы, благодаря чему становятся трудноразличимыми. Следовательно, цикл изменения хромосом состоит в спирализации, когда они укорачиваются, утолщаются и становятся хорошо различимыми, и деспирализации, когда они сильно вытягиваются, переплетаются, и тогда уже различить каждую в отдельности становится невозможно. Спирализация и деспирализация связаны с деятельностью ДНК, так как она функционирует только в деспирализованном состоянии. Выдача же информации, образование РНК на ДНК в спирализованном состоянии, т. е. во время митоза, прекращается.

Тот факт, что хромосомы присутствуют в ядре неделящейся клетки, доказывается также постоянством количества ДНК, числа хромосом и сохранением от деления до деления их индивидуальности.

Подготовка клетки к митозу. В течение интерфазы происходит ряд процессов, которые обеспечивают митоз. Назовем главнейшие из них: 1) удваиваются центриоли, 2) удваиваются хромосомы, т.е. количество ДНК и хромосомальных белков, 3) синтезируются белки, из которых строится ахроматиновое веретено, 4) накапливается энергия в виде АТФ, которая расходуется во время деления, 5) заканчивается рост клетки.

Первостепенное значение в подготовке клетки к митозу имеет синтез ДНК и удвоение хромосом.

Удвоение хромосом связано, прежде всего, с синтезом ДНК и одновременно происходящим синтезом белков хромосом. Процесс удвоения продолжается 6—10 часов и занимает среднюю часть интерфазы. Удвоение хромосом протекает так, что каждая старая одиночная цепь ДНК строит себе вторую. Этот процесс строго упорядочен и, начинаясь в нескольких точках, распространяется вдоль всей хромосомы.

Митоз. Фазы митоза

Митоз представляет собой универсальный способ деления клеток растений и животных, основная сущность которого состоит в точном распределении удвоенных хромосом между обеими образующимися дочерними клетками. Подготовка клетки к делению занимает, как мы видим, значительную часть интерфазы, и митоз начинается только тогда, когда подготовка в ядре и цитоплазме полностью заканчивается. Весь процесс подразделяют на четыре фазы. Во время первой из них — профазы — центриоли делятся и начинают расходиться в противоположные стороны. Вокруг них из цитоплазмы образуются ахроматиновые нити, которые вместе с центриолями образуют ахроматиновое веретено. Когда закончится расхождение центриолей, вся клетка оказывается полярной, обе центриоли располагаются у противоположных полюсов, а средняя плоскость может быть названа экватором. Нити ахроматинового веретена сходятся у центриолей и широко располагаются на экваторе, по форме напоминают веретено. Одновременно с образованием в цитоплазме веретена ядро начинает разбухать, и в нем четко выделяется клубок утолщенных нитей — хромосом. На протяжении профазы происходит спирализация хромосом, которые при этом укорачиваются и утолщаются. Профаза заканчивается растворением ядерной оболочки, а хромосомы оказываются лежащими в цитоплазме. В это время видно, что все хромосомы уже двойные.

Затем наступает вторая фаза — метафаза. Хромосомы, расположенные сначала беспорядочно, начинают передвигаться к экватору. Все они обычно располагаются в одной плоскости на равном расстоянии от центриолей. В это время к хромосомам прикрепляется часть нитей веретена, другая же часть их по-прежнему тянется непрерывно от одной центриоли до другой — это опорные нити. Тянущие, или хромосомальные, нити прикрепляются к центромерам (первичным перетяжкам хромосом), но при этом нужно помнить, что как хромосомы, так и центромеры уже двойные. Тянущие нити от полюсов прикрепляются к тем хромосомам, которые к ним ближе. Наступает короткая пауза. Это центральная часть митоза, после которой начинается третья фаза — анафаза.

Во время анафазы тянущие нити веретена начинают сокращаться, растягивая хромосомы к разным полюсам. При этом хромосомы ведут себя пассивно, они, изгибаясь наподобие шпильки, двигаются вперед центромерами, за которые их тянет нить веретена. В начале анафазы снижается вязкость цитоплазмы, что способствует быстрому движению хромосом.

Следовательно, нити веретена обеспечивают точное расхождение хромосом (удвоившихся еще в интерфазе) к разным полюсам клетки.

Завершается митоз последней стадией — телофазой. Хромосомы, приближаясь к полюсам, тесно переплетаются друг с другом. Одновременно начинается их вытягивание (деспирализация), и различить отдельные хромосомы становится невозможным. Постепенно из цитоплазмы образуется ядерная оболочка, ядро разбухает, появляется ядрышко, и восстанавливается прежнее строение интерфазного ядра.

В конце анафазы или в начале телофазы начинается деление цитоплазмы. У клеток животных снаружи в виде кольца появляется перетяжка, которая, углубляясь, разделяет клетку на две меньших размеров. У растений цитоплазматическая оболочка возникает в середине клетки и распространяется к периферии, разделяя клетку пополам. Уже после образования плазматической оболочки у растительных клеток возникает целлюлозная оболочка. Следовательно, в делении клетки активное участие принимает и ядро, и цитоплазма. Ядро содержит уникальные структуры клетки — хромосомы, а ахроматиновое веретено, формирующееся из цитоплазмы, осуществляет их правильное и равное распределение между обеими дочерними клетками.

Продолжительность митоза и интерфазы

Митоз — относительно короткий период в жизни клетки, гораздо дольше длится интерфаза, что видно из таблицы.

В быстро размножающихся клетках митоз может длиться всего несколько минут. Следовательно, продолжительность митоза варьирует от нескольких минут до 2—3 ч. Интерфаза же длится от 8—10 ч. до нескольких суток.

Скорость, с которой протекают отдельные фазы митоза, также различна:

1. Постоянство количества и индивидуальность хромосом

Хромосомы состоят из ДНК и белка, т. е. по своему химическому составу они все сходны, но различаются по форме и размерам, месту положения первичной перетяжки, наличию вторичных перетяжек. Изучение хромосом многих растений и животных показало, что они обладают определенной индивидуальностью. Кроме того, было обнаружено, что все хромосомы (за исключением так называемых половых) образуют гомологичные пары. Парный набор характерен для соматических клеток (неполовых) и носит название диплоидного. Шесть хромосом растения скерды, относящегося к семейству сложноцветных. Эти шесть хромосом образуют три различающиеся между собой пары. Однако не всегда хромосомы хорошо различимы, 3 пары хромосом комара по внешним признакам трудноразличимы. Количество хромосом и их индивидуальность сохраняются во всех клетках и являются характерными признаками для каждого вида. На таблице приведены данные о количестве хромосом у некоторых видов растений и животных:

	Диплоидное число хромосом		Диплоидное число хромосом
		Домашняя муха
Плодовая дрозифила		Шимпанзе

Амитоз. Амитоз представляет собой деление ядра в интерфазном состоянии без предшествующей спирализации хромосом и перестройки ядра. Например, в некоторых клетках соединительной ткани ядро вытягивается, посередине появляется перетяжка, которая углубляется, и в клетке оказывается два ядра. Затем такая же перетяжка начинает делить цитоплазму, и получается две клетки. Во многих случаях делится только ядро, и в результате клетка становится дву- или многоядерной (если таких делений было несколько). Иногда ядро при амитозе делится на две неравные части: одну — большую, а другую — меньшую. По-видимому, при амитозе ДНК распределяется неравномерно между дочерними ядрами.

Амитоз наблюдается часто при патологических состояниях или при действии неблагоприятных факторов на клетку, например, после действия пониженной температуры или рентгеновских лучей, т. е. таких воздействий, которые нарушают митоз. После перешнуровки ядер в процессе амитоза в большинстве случаев цитоплазма не делится, а само наличие перешнуровки ядра, как правило, указывает на необратимые изменения в клетке, которые рано или поздно приведут ее к гибели.

Митоз — это первичный способ деления клетки, наиболее распространенный и физиологически полноценный. Амитоз следует рассматривать как его видоизменение, т. е. явление вторичное. Амитоз встречается относительно редко и является неполноценным способом деления ядра и клетки.

1. Продолжительность жизни, старение и смерть клеток

Рост и развитие многоклеточных организмов связаны с увеличением массы, которое осуществляется путем деления клеток. Например, развитие крысы, начавшееся с одной клетки. На 12—13-е сутки развития эмбрион содержит 50 млн. клеток. К моменту рождения крысенок состоит уже из 6 млрд., а крыса трехмесячного возраста — примерно из 67 млрд. клеток.

У млекопитающих и многих других животных, кроме роста, связанного с увеличением количества клеток, происходит постоянное отмирание и замещение одних клеток другими путем их деления. Например, ороговевшие клетки кожного эпителия все время слущиваются и заменяются новыми. То же самое происходит и с клетками крови. Так, подсчитано, что у взрослого человека среднего веса в одну секунду отмирает около 2 млрд. красных кровяных клеток — эритроцитов и заменяется новыми, поступающими из костного мозга, где их убыль все время пополняется путем деления. Поэтому продолжительность жизни размножающихся клеток определяется длительностью интерфазы, т. е. временем, которое длится от одного деления до другого. Но различают и другой отрезок времени жизни клетки — от последнего деления до ее смерти, т. е. период, когда клетка живет и функционирует, но уже не делится. Так, нервные клетки у млекопитающих перестают размножаться к моменту рождения или вскоре после рождения, продолжительность их жизни в среднем равна продолжительности жизни организма. В других тканях функция связана с постоянным отмиранием и обновлением клеток; например, эритроциты, попадая в кровяное русло, живут и функционируют там, около 120 суток, а затем отмирают. Подобное же происходит и с лейкоцитами, которые живут и функционируют всего несколько дней. К тканям, функция которых связана с обновлением клеток, относятся и различные эпителии. Приведенные примеры показывают, что митотическое деление клеток во взрослом организме связано с нормально протекающим обновлением клеток, т. е. физиологической регенерацией. Деление клеток также обеспечивает восстановление тканей при регенерации после порезов, ожогов или каких-либо иных повреждений. Естественно, что во время роста организма количество размножающихся клеток больше, чем отмирающих, что и обеспечивает общее увеличение массы клеток.

Старение и смерть клеток

Старение и отмирание клеток непосредственно может быть, и не связано со старением и смертью организма. В эритроцитах утрата, ядра, делающая невозможным синтез белка, предопределяет неизбежную гибель клетки, которая зависит от старения собственных белков. При ороговении клеток кожного эпителия в цитоплазме происходит накопление особого белка, который и приводит клетки к гибели. Во всех случаях начало старения связано с прекращением деления и накоплением в цитоплазме специфических белков, что и приводит клетки к смерти. Иначе обстоит дело с долго живущими клетками, например нервными. При старении нарушается обмен веществ, в цитоплазме накапливаются пигментные зерна, иногда капли жира. В этих случаях отмирание массы клеток оказывается связанным со старением и смертью организма. Из приведенных примеров можно видеть, что признаки старения выявляются, как правило, в цитоплазме. При помещении клеток в искусственную питательную среду (культура ткани) они могут размножаться бесконечно. Для этого необходимо постоянно менять питательную среду и удалять избыток клеток. Например, культура из тканей цыпленка существовала около 50 лет. Ряд других тканевых культур поддерживается десятки лет.

Можно думать, что ядро не имеет отношения к старению клеток. Однако это не так. Возникающие после аномальных митозов клетки могут содержать неполный набор хромосом, что обязательно приведет клетку как в организме, так и в культуре тканей к гибели. Следовательно, признаки старения может нести: 1) ядро и его генетический аппарат, 2) вся клетка в целом или же 3) только цитоплазма.

1. Формы размножения организмов

Как указывалось выше, различают несколько форм размножения организмов, из которых рассмотрим основные: 1) половое размножение, 2) бесполое и 3) вегетативное размножение.

Бесполое и вегетативное размножение. Бесполое размножение широко распространено в природе у животных и растений. Например, деление инфузорий такое же, как и деление других одноклеточных организмов. Среди растений бесполое размножение свойственно споровым: водорослям, грибам, мхам и папоротникам. Во всех случаях бесполого размножения растения оно осуществляется за счет спор. Следовательно, бесполым размножением называют размножение при помощи одной клетки, которая не несет признаков, характерных для половых клеток. При вегетативном размножении от материнского организма отделяется группа соматических клеток, из которых и развивается дочерний организм. Типичным примером может служить размножение пресноводной гидры. На теле ее сбоку появляется небольшое утолщение, которое далее превращается в вырост (почку). Этот вырост состоит из клеток энтодермы и эктодермы. Постепенно вырост удлиняется, на переднем конце образуется рот, вокруг которого появляются щупальцы. Весь процесс заканчивается образованием маленькой дочерней гидры.

Особенно широко распространено вегетативное размножение у растений. Так, отдельные ветви ивы, укореняясь, развиваются в новое растение. Размножение черенками широко распространено и используется при размножении ряда растений. Другим примером может служить вегетативное размножение земляники. Надземные части стебля, разрастаясь и сильно вытягиваясь, образуют так называемые усы. Попадая в почву, концы усов укореняются, и из них образуется новое растение.

Половое размножение. В отличие от вегетативного размножения, как у растений, так и у животных половое размножение происходит всегда за счет специализированных половых клеток — яйцеклеток и сперматозоидов, образующихся в половых железах. Половые клетки содержат гаплоидное (половинное) число хромосом, а значит, и половинное количество ДНК- В таком гаплоидном наборе из каждой пары хромосом, имевшихся в соматических клетках, присутствует только одна хромосома. Яйцеклетки различных животных обычно крупные, неподвижные. Размеры их сильно варьируют. Например, среди млекопитающих у кролика диаметр яйцеклетки 0,2 мм. Размер яйцеклетки определяется содержанием в цитоплазме запасного питательного вещества — желтка. В крупных яйцеклетках содержится большое количество желтка, чему ярким примером может служить огромная яйцеклетка птицы. Яйцеклетка птицы — это та часть яйца, которую в общежитии обычно называют желтком (диаметр его около 3 см). На одной стороне желтка расположено белое пятнышко, представляющее активную цитоплазму с ядром. Именно из этого небольшого участка и развивается зародыш, а вся остальная масса содержит запасные питательные вещества, обеспечивающие развитие цыпленка в яйце. Такая яйцеклетка окружена оболочками — белком и скорлупой, являющимися дополнительными образованиями. Эти оболочки обеспечивают развитие зародыша в воздушной среде. Более мелки яйцеклетки у рыб и амфибий. Это икринки диаметром в несколько миллиметров. Они содержат в цитоплазме довольно много желтка, но значительно меньше, чем у птиц. Мелкие яйцеклетки содержат очень мало желтка, и он равномерно распределяется по всей яйцеклетке. Собственная оболочка яйцеклетки, образуемая поверхностью цитоплазмы, называется желточной оболочкой. Кроме нее, возникает более или менее развитая белковая оболочка, которая выделяется клетками яйцеводов. Либо в центре яйцеклетки, либо у края располагается одно относительно крупное ядро.

Сперматозоид всегда во много раз меньше яйцеклетки. Типичную для многих животных форму имеют сперматозоиды млекопитающих, которые состоят из трех отделов: головки, шейки и хвостика. В головке располагается ядро, кроме него, на переднем конце содержится небольшой участок уплотненной цитоплазмы, при помощи которого сперматозоид проникает в яйцеклетку. Шейка — суженная часть позади головки — содержит центриоль и переходит в тонкую удлиненную цитоплазматическую нить — хвостик. Хвостик сходен со жгутиком жгутиконосца или ресничкой инфузории. Благодаря его движению сперматозоиды активно передвигаются.

Развитие половых клеток

Как семенник, в котором образуются сперматозоиды, так и яичник, в котором формируются яйцеклетки, можно представить в виде трубки, внутри которой и протекает весь процесс образования половых клеток. В самом начале трубки находятся первичные половые клетки, которые делятся обычным митозом, благодаря чему количество их все время возрастает. Этот участок половой железы и называется зоной размножения. Переходя в следующую зону, клетки начинают расти, образуя зону роста. Процесс роста более резко выражен во время образования женских половых клеток — овогенеза («овум» — яйцо, «генезис» — развитие, лат.). Менее выражен период роста при образовании мужских половых клеток — сперматогенезе.

Во время роста, кроме увеличения массы цитоплазмы, происходит также увеличение размеров ядра. Выросшие клетки (при сперматогенезе) называются сперматоцитами 1-го порядка, они вступают в период созревания и переходят в зону созревания.

Во время этого процесса сперматоциты делятся два раза, т. е. из одного сперматоцита образуется четыре клетки. Каждая из них далее превращается в сперматозоид.

При овогенезе период роста обычно длится дольше, чем при сперматогенезе, перешедшая в зону роста клетка называется овоцитом 1-го порядка. За время роста она увеличивается в сотни, а иногда и тысячи раз за счет накопления запасных питательных веществ. Например, из овоцита диаметром 20—30 мкм в результате роста образуется яйцеклетка лягушки диаметром 3—4 мм.

Выросшие овоциты приступают к созреванию, которое состоит из двух делений (так же как при сперматогенезе), но внешне эти деления протекают иначе. При делении овоцит 1-го порядка отделяет маленькую клетку (направительное тельце), и остается крупная клетка. Затем проходит второе деление, при котором выделяется следующее направительное тельце и образуется крупная, уже зрелая яйцеклетка. Пока происходит второе деление, первое направительное тельце успевает разделиться, и всего из овоцита образуются четыре клетки: три мелкие и одна крупная — яйцеклетка, которая сохраняет весь накопленный во время роста желток, необходимый для развития зародыша.

Созревание половых клеток (мейоз). Число хромосом для клеток каждого вида растений или животных постоянно. Это постоянство во всех клетках поддерживается благодаря митозу, которому предшествует удвоение хромосом. Как же поддерживается постоянство числа хромосом при половом размножении, когда новый организм возникает из слияния двух половых клеток? Созревшие половые клетки содержат только половинное (гаплоидное) число хромосом, а соответственно и половинное количество ДНК- В таблице приведено два примера, иллюстрирующих соотношение числа хромосом и количества ДНК в соматических и половых клетках кошки и кролика.

Уменьшение числа хромосом вдвое происходит в процессе созревания половых клеток. Внешне процесс созревания состоит из двух последующих делений: первого и второго. При этом из одного сперматоцита образуются четыре клетки и каждая из них превращается далее в сперматозоид. В овогенезе из овоцита образуется только одна яйцеклетка и три направительных тельца, т. е. тоже четыре клетки. Уменьшение числа хромосом происходит в процессе мейоза и определяется тем, что из каждой пары гомологичных хромосом остается в зрелой половой клетке только одна. Подготовка к мейозу, особенно при образовании яйцеклеток, начинается задолго до того, как наступит первое деление созревания. Начинается мейоз с синтеза ДНК и соответствующего удвоения количества хромосом, которое протекает так же, как и при митозе. Далее хромосомы в профазе мейоза укорачиваются, становятся хорошо различимыми, каждая из них оказывается удвоенной, но они не расходятся, оставаясь соединенными, и ведут себя как единое целое (2).

Вслед за удвоением хромосом происходит их конъюгация, которая состоит в том, что парные гомологичные и уже удвоившиеся хромосомы тесно сближаются и временно соединяются. Конъюгация происходит по всей длине хромосом — от одного ее конца до другого. При этом они скручиваются, и создается впечатление, что количество хромосом уменьшилось вдвое (3). Важно подчеркнуть, что временное объединение в пары (конъюгация) хромосом происходит всегда только между гомологичными (парными) хромосомами. После конъюгации хромосомы расходятся, но местами они соединяются настолько плотно, что при расхождении происходят разрывы в поперечном направлении и взаимный обмен участками. Этот процесс имеет огромное значение для понимания некоторых закономерностей наследования признаков, что будет подробно рассмотрено в главе IX.

После окончания конъюгации хромосомы расходятся и наступает метафаза первого деления созревания, внешне сходная с метафазой митоза, но расхождение хромосом происходит иначе, чем при митозе (4). Во время анафазы мейоза к противоположным полюсам расходятся гомологичные, уже удвоившиеся хромосомы. Таким образом, из каждой пары гомологичных хромосом в дочернюю клетку попадает только одна (5). Если учесть, что каждая пара гомологичных хромосом (на схеме одинаковой величины) состоит из одной отцовской, а другой материнской, которые обозначены на схеме различными цветами, то станет ясно, что после деления в сперматоцит попадает либо отцовская, либо материнская хромосома.

Вслед за первым наступает второе деление созревания. Теперь уже делению не предшествует синтез ДНК (6). Все хромосомы двойные, они располагаются в метафазе, как и при митозе, а в анафазе расходятся к противоположным полюсам, и в обеих дочерних клетках (сперматидах) оказывается одинаковый набор хромосом. Следовательно, перед началом мейоза происходит только одно удвоение хромосом, за которым следует два деления созревания, в результате чего количество хромосом уменьшается вдвое. Однако главное отличие мейоза от митоза состоит не только в этом. Удвоившиеся хромосомы конъюгируют и обмениваются отдельными участками. При митозе же хромосомы удваиваются и равномерно распределяются между дочерними клетками. При редукционном делении хромосомы из каждой гомологичной пары попадают в различные дочерние клетки.

Список литературы

1. Азимов А. Краткая история биологии. М.,1997.
2. Кемп П., Армс К. Введение в биологию. М.,2000.
3. Либберт Э. Общая биология. М.,1978 Льоцци М. История физики. М.,2001.
4. Найдыш В.М. Концепции современного естествознания. Учебное пособие. М.,1999.
5. Небел Б. Наука об окружающей среде. Как устроен мир. М.,1993.